鬼屋逃生3d一关怎么过:【引用】1mol葡萄糖经有氧呼吸能产生多少molATP?

来源:百度文库 编辑:中财网 时间:2024/04/30 04:27:56

人教版教材《分子与细胞》中有这样一个思考题:

根据课本提供的数据:

 

可以计算出结果:

1161kJ÷30.54kJ/mol=38mol

人教版、苏教版和中图版等教材中出现的数据均为1mol葡萄糖有氧呼吸产生36或38molATP。浙科版相应的数据却是“大概可以产生30个ATP ”。1mol葡萄糖经有氧呼吸究竟能产生多少molATP呢?我们先从有氧呼吸的步骤说起:

 有氧呼吸与ATP合成(引自Campbell & Reece,2001)

一、糖酵解阶段

葡萄糖糖进入细胞后先在细胞质基质中通过酵解作用生成丙酮酸,如果有氧存在,丙酮酸进入线粒体基质经过三羧酸循环、电子传递和氧化磷酸化,最后生成ATP和水。如果没有氧,丙酮酸经过发酵生成乳酸(或者是酒精和二氧化碳)。

糖酵解(引自Campbell & Reece,2001)

糖酵解是由一组酶催化的,并在起始阶段需要消耗ATP去裂解葡萄糖。但是,葡萄糖裂解释放的能量并没有以热的形式释放掉,而是储存在ATP或NADH中。

 

(一)活化阶段:此过程消耗1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化,经酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子。
葡萄糖氧化是放能反应,但葡萄糖是较稳定的化合物,要使之放能就必须给与活化能来推动此反应,即必须先使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态。

1、葡萄糖磷酸化:葡萄糖在己糖激酶的作用下消耗1个ATP,磷酸与葡萄糖结合生成6-磷酸葡萄糖。

2、6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖异构酶的作用下重排生成果糖-6-磷酸。

3、果糖-6-磷酸磷酸在果糖激酶-1的作用下消耗1个ATP,在生成果糖-1,6-二磷酸。

(二)放能阶段:一分子的3-磷酸甘油醛在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此过程中,发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP。

4、果糖-1,6-二磷酸在醛缩酶的作用下断裂成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟基丙酮。

5、磷酸二羟基丙酮在丙糖磷酸异构酶的作用下很快转变为3-磷酸甘油醛。

6、3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶的作用下氧化生成1,3-二磷酸甘油酸,同时释放出两个电子和一个H+, 传递给电子受体NAD+,生成NADH,并且将能量转移到高能磷酸键中。

7、不稳定的1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下失去高能磷酸键,生成3-磷酸甘油酸,能量转移到ATP中,一个1,3-二磷酸甘油酸生成一个ATP。此步骤中发生第一次底物水平磷酸化。

8、3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的作用下重排生成2-磷酸甘油酸。

9、2-磷酸甘油酸在烯醇酶的作用下脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)。

10、PEP在丙酮酸激酶作用下将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。此步骤中发生第二次底物水平磷酸化。

这样,一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH,产物为2个丙酮酸。在糖酵解的第一阶段,一个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP,因此在糖酵解过程中一个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时,净得2分子ATP、2分子NADH和2分子水。

二、三羧酸循环

(一)乙酰辅酶A的生成

丙酮酸进入线粒体,并被氧化生成乙酰CoA。丙酮酸氧化时首先生成乙酸和一分子CO2, 乙酸立即与辅酶A结合,生成乙酰CoA,同时将NAD+还原成NADH。

乙酰CoA的生成(引自Campbell & Reece,2001)

(二)三羧酸循环

有氧呼吸的第三个阶段是三羧酸循环。三羧酸循环途径将两个碳的乙酰辅酶A分子彻底氧化为C02和H20。

三羧酸循环概览(引自Solomon,et.al.,2002)

乙酰CoA一旦形成,立即进入线粒体基质的循环氧化途径,即三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA cycle),又称Krebs循环(以发现的科学家命名)、柠檬酸循环。参与TCA循环的酶有很多种,除琥珀酸脱氢酶是结合在内膜上以外,其他的酶都存在于线粒体基质。循环开始,由乙酰CoA和草酰乙酸缩合成有3个羧基的柠檬酸,柠檬酸经一系列反应,一再氧化脱羧,经酮戊二酸、琥珀酸,再降解成草酰乙酸。每循环一次,仅用去1分子乙酰基中的二碳单位,最后生成2分子的CO2、1分子ATP、4分子的NADH(连同丙酮酸脱羧形成乙酰CoA时产生的1分子NADH在内)和1分子的FADH2

 一个葡萄糖分子在糖酵解产物为2个丙酮酸。因此,经过三羧酸循环,可得到4分子的CO2、2分子ATP、8分子的NADH和2分子的FADH2

三、氧化磷酸化

电子传递链又称呼吸链(respiratory chain),是线粒体内膜上一组酶的复合体。其功能是进行电子传递、H+的传递及氧的利用,产生H2O和ATP。

在三羧酸循环中,乙酰CoA中的两个碳被完全氧化生成两分子CO2释放出来,直接产生的能量(ATP)又很少,此过程释放的大部分能量都储存在辅酶(NADH和FADH2)分子中。只有将这些还原型的辅酶氧化成氧化型的辅酶,才能将能量释放出来,该过程涉及电子从NADH或FADH2传递到氧,最后生成水,氧化型的NAD+和FAD又可参与三羧酸循环:

如果上述反应将能量一次性释放的话,就会太大,不仅不能全部收集和储存,还会使细胞受到损伤。为此,细胞利用线粒体内膜中一系列的电子载体(呼吸链),伴随着电子逐步传递,将NADH或FADH2进行氧化,自由能逐步收集最后用于ATP的合成,将能量储存在ATP的高能磷酸键。电子通过呼吸链的流动称为电子运输或电子传递,而将ADP转变成ATP称为磷酸化,伴随氧化进行的磷酸化就称为氧化磷酸化。

组成呼吸链的成员除了作为电子载体外,有些还具有将质子跨膜传递到膜间间隙的作用,将能够传递氢质子的复合物称为递氢体。质子从线粒体基质跨膜传递到线粒体膜间间隙是一种耗能的过程,递氢体利用电子在呼吸链中传递时释放的自由能完成递氢过程。实际上,正是呼吸链中的递氢体通过对质子的跨膜传递,将NADH和FADH2在氧化过程中释放出来的自由能转变成势能,这种势能可进一步用于ATP 的合成。

参阅各教材中有关有氧呼吸的叙述,可以明确的是,无论是1mol葡萄糖有氧呼吸产生36或38molATP,还是产生30或32molATP,其中涉及的所有生物化学反应步骤都是一样的,并无差别,而差别在于经氧化磷酸化产生的ATP是不一样。

前者计算方法是每个NADH经电子传递链、氧化磷酸化后产生了3个ATP,FADH2产生了2个ATP:

2(糖酵解净得ATP)+2(三羧酸循环净得ATP)+30(每个NADH经电子传递链、氧化磷酸化后产生了3个ATP,共10个NADH)+4(每个FADH2经电子传递链、氧化磷酸化后产生了2个ATP,共2个FADH2)=38

后者的计算方法是根据最新测定计算,每个NADH经电子传递链、氧化磷酸产生了2.5个ATP,FADH2产生了1.5个ATP:

2(糖酵解净得ATP)+2(三羧酸循环净得ATP)+25(每个NADH经电子传递链、氧化磷酸化后产生了2.5个ATP,共10个NADH)+3(每个FADH2经电子传递链、氧化磷酸化后产生了1.5个ATP,共2个FADH2)=32

需要说明的是,不论是36或38个ATP还是30或32个ATP,这其中2个ATP差异产生的原因是有些细胞如心脏、肝、肾等细胞中经糖酵解产生的NADH在进入线粒体时是通过苹果酸-天冬氨酸环路来实现的,无需消耗ATP,而有些细胞是通过磷酸甘油环路需要消耗1分子ATP,方能使1分子NADH间接进入线粒体完成氧化磷酸化过程,所以就有了2个ATP的差别。

专家意见

细胞呼吸过程中,1分子葡萄糖完全氧化产生多少个分子ATP?这是高中生物学教学中常常需要讨论的问题。其实这个问题尚未完全解决。长期以来,教科书中的答案是36或38。但是20世纪90年代中期以后,许多生物化学教科书中答案已改为最可能是30或32。原因在于P/O比的测定值(注:P/O比值是指代谢物氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数,即合成ATP的摩尔数 )。P/O比是被磷酸化的ADP分子数和消耗的O原子数之比。以前认为NADH氧化的P/O比是3,FADH2被氧化的P/O比是2。90年代以后的测定值分别是2.5和1.5。不过真实的数据还因具体的代谢条件而异,可能比这两个数据为低。教学中如果一定要说出具体数字,不要咬定38或36,可以说许多个或30多个。吴相钰《一分子葡萄糖完全氧化产生多少个ATP》《生物学通报2004年第39卷第10期 )