关喆微博:各营养元素的生理作用

各营养元素的生理作用
第一节    作物养分的功能和作用
  一、作物正常生长的必需养分  
    目前各国科学家公认，确定一作物必需的养分应符和三个条件：第一，对所有作物的生长发育过程都是不可缺少的。缺少某些养分，作物就不能完成其生长过程，即有种子萌发到开花结果，形成种子的生长周期。第二，缺乏这些养分时，作物会表现出特有的症状，其他养分不能完全代替其作用，而只有补施这种养分后，症状才会减轻或消失。第三，这种养分必须对作物起到直接营养作用，而不是起间接改善环境条件的作用。  
    用化学分析方法，发现作物体内有很多化学元素。目前国际上公认的有16种主要化学元素，如表1-1-1-1所列。  
    某些养分只对一些作物的生长有一定作用，如钠对纤维作物、硅对水稻等禾谷类作物、碘对紫云英，这些称为有益养分元素，而不是一般作物生长发育所必需。  
    随着科学的发展和实验技术的改进，可以预计将会发现更多的化学元素成为作物生长的必需养分。  
    对作物所需的养分，由于需要量的不同，可以分为主要养分、次要养分和微量养分三种。需要量最多的养分元素有碳、氢、氧、氮、磷、钾，它们在作物体干物质中，一般占有百分之几到百分之几十，故称之为大量元素，其中氮、磷、钾常称为作物三要素（亦称主要养分）。作物体内较少的养分有锌、铁、锰、硼、铜、钼、氯等，它们在作物体干物质内，仅占万分之几到百分之几，甚至痕迹，故称为微量元素（亦称微量养分）。介于两者之间的，如钙、镁、硫等养分元素，在作物体内一般占百分之几到千分之几，故称中量元素（亦称次要养分）。
这些养分元素中，碳、氢、氧是构成作物的最主要的元素，通常占作物体干物质总重量的94%左右，它们通常可以从空气和水中获得。氮素占作物体干物质总重量得2%左右，除豆类作物可以从空气中固定一定数量的氮素外，一般作物主要从土壤中获得氮素。其余养分元素均包括在作物体干物质总重量的4%左右的灰分之中，他们都来自土壤。  
  二、养分的生理功能  
尽管作物分析出的养分含量差别如此之大，但它们对作物的生长发育却担负着不同生理功能。从作物养分角度来说，它们在作物体内所起的生理作用都是同等重要的，各种养分之间一般也是不可相互代替的，这对科学施肥具有重要的意义。
  （一）      主要养分
    1、  碳、氢、氧
      碳、氢、氧在作物体内含量多达干物质的90%以上，其中以碳素为最多，约占干物质总量的45%左右。这三种养分主要通过光合作用从空气中取得。作物体内各种重要有机化合物，如碳水化合物、蛋白质、脂肪、有机酸等，主要都是由它们构成的。光合作用的最初产物——糖，是一种最简单的碳水化合物，它是作物呼吸作用的基本原料，是一切代谢作用所需能量的提供者。在作物体内合成各种其它有机化合物也需要以糖作为基础原料，再进一步形成复杂的淀粉、纤维等。
氢、氧在作物体内参与生物氧化和还原过程，并起重要作用。
    2、氮
  氮是作物体内许多重要有机化合物的主要组分之一，蛋白质、叶绿素、酶、纤维素、生物碱的元素组成中都含有氮素。
  (1)蛋白质是生命的基础：蛋白质中氮素是一个基本成分，平均含氮量约为16%~18%。由于每个细胞中都含有蛋白质，因此氮素就直接参与每个细胞的生命活动。
  (2)氮素是叶绿素的组成元素之一：叶绿素α和叶绿素β都含有氮素。绿色作物通过叶绿素吸收太阳能将空气中的CO2和土壤中吸收的水分合成为作物体内最基本的有机物质——糖。  
  (3)氮素是作物体内多种酶的组成：酶是细胞进行物质代谢最重要的调节者，酶在作物体内对各种代谢过程具有催化作用。生活细胞中的许多化学反应的方向和速度都由酶系统控制，酶使反应和阶段有条不紊地进行。氮素是以酶的形式对作物代谢长生积极的影响。
  (4)氮素是一些维生素和生物碱的组分：如维生素B1、B2、B6 以及烟碱、茶碱等都含有氮素。
    3、磷
  磷在作物体内的含量除C、H、O以外，仅次于N、K，一般在种子中含量最高。作物体内许多重要的有机化合物都含有磷，有些化合物中虽然不含磷，但在其形成和转化过程中，必须有磷参加，如糖和脂肪的代谢过程。
      (1)磷是作物体内细胞的组分，存在于染色体内，使细胞分裂和组织发育不可的物质。细胞核和原生质的主要成分是核蛋白，核酸是核蛋白的重要组分，磷又是核酸的主要组分，这些物质对作物生长发育和代谢作用都极为重要。核酸是携带遗传特性的物质。磷对于根系伸长有良好作用，特别是在作物生长初期，磷又促进根系发育、幼苗健壮生长以及新器官形成等作用。在作物生育期间，充分供给磷素，既有利于细胞分裂、增殖，又有利于保持优良品种的遗传特性。
      (2)磷脂是重要含磷有机物，作物体内的磷肥类化合物很多，如植素是环已磷酸酯的钙镁盐，使作物体内储存的一种磷的形态，较多地积累与作物的种子内。在种子萌发以后，它可以水解，释放出磷酸供幼苗利用。
      (3)磷肥和糖脂、胆固醇等膜质物质一起构成原子质的生物膜，它是物质出入细胞的门户，并对出入的物质有选择性，几乎所有的生命活动都与膜有
  （4）植物体内还有很多含磷化合物，如腺苷三磷酸［简称腺三磷（ATP）］、各种脱氢酶、氨基转移酶、辅酶等。腺三磷式高能磷酸化合物，当水解时可释放大量的能量，供作物生长、运行、合成以及代谢等方面的需要。当作物光合作用中有多余能量时，可由腺三磷贮存起来。
  （5）磷参与作物体内的碳水化合物、含氮化合物、脂肪等代谢作用。在代谢过程中，磷酸转化成多种含酸有机化合物，如在碳水化合物代谢中，磷酸参与光合磷酸化作用，将日光能转化为化学能，，并合成光合作用的产物——糖。这些简单的碳水化合物在作物体内运送并进一步合成蔗糖、淀粉以及纤维素等，都须有磷参与。施用磷肥有利于作物体内干物质的积累，对谷物的籽粒饱满，对块根、块茎作物合成并积累淀粉，对浆果、甜菜中积累糖分，都有良好的作用。  
  （6）磷是氮素代谢过程中一些酶的组分，对氮化合物的代谢十分重要。转氨酶的辅酶中就含有磷酸。对转氨酶催化氨基的转移、促进氨基化和脱氨基以及氨基转移等，磷都起作用。合成蛋白除了氮素外，还需要有机酸，它是作物呼吸作用的产物，所需的能量也是呼吸作用中产生的，而作物的呼吸作用离不开磷。
  （7）脂肪是由糖转化而来的，需要在磷的参与下进行。施用磷肥对提高油料作物产量和种子含油量具有明显的作用。
  （8）磷能提高作物的抗逆性和适应性。磷能提高细胞中原生质胶体的水合程度和细胞结构的充水性，增强原生质胶体持水能力，使水分不易丧失。磷能促进根系发育，使根伸入较深的湿润土层中吸收水分，因而可以提高作物的抗旱能力。
  （9）磷能提高作物体内可溶性糖的含量，使细胞原生质的冰点下降，因此含可溶性糖较多的作物能在较低温度下保持原生物质处于正常状态，增强抗寒能力。对越冬作物增施磷肥可以减轻冻害，有利于安全过冬。
  （10）增加磷素，可提高作物体内无机态磷酸盐的含量，这种无机态磷酸盐主要以磷酸二氢钾和磷酸氢二钾形态存在，他们在细胞里起缓冲作用，使原生质在酸碱度保持在比较稳定的范围，有利于作物的正常生长和发育。磷酸二氢钾在碱性条件下形成磷酸氢二钾，可减缓变碱程度；磷酸氢二钾在酸性条件下形成磷酸二氢钾，可减缓变酸程度。  
  缓冲作用在pH 6~8范围内最强。碱性土上施用磷肥，可以提高作物的抗碱能力。
  （11）磷在作物内常向生长发育旺盛的位部移动。在生长后期，大量磷酸化的葡萄糖逐步合成淀粉，释放出无机磷酸盐，它可与环已六醇结合成植酸，贮于种子里，供种子萌发和幼苗生长其利用。这样既有利于淀粉的形成，又可为后代贮存必要的养分。
  （12）新吸收的磷酸盐经常向代谢作用旺盛的幼嫩部分集中，当作物生长并形成更幼嫩组织时，它又会向新生的组织运转，如此多次转移。在作物生长后期，大部分磷酸盐从茎叶转到种子中去。磷在作物体内的转移和再分配的能力比氮素要高，因此作物吸收磷的时间越早，对作物生长所发挥的作用越长。磷肥作为种肥进早供给作物吸收利用，既能促进根系发育，又可提高磷的再利用率。  
4、钾
钾是作物的主要养分，是影响作物产量的三要素之一。钾与氮、磷不同，它不是作物体内有机物的组分。钾呈离子状态存在于作物汁液中，或吸附在原生质胶粒的表面。钾在作物体内分布很广，尤其在细胞分裂活跃的部位。钾在作物体内流动性很强，随作物生长最旺盛部分移动。一般在幼芽、幼叶和根尖含钾量最高。而种子中含量最低。  
（1）        钾能促进光合作用，提高酶的活性。  
（2）        钾能提高作物对氮的吸收和利用，使之较快地转化为蛋白质。缺钾使作物不能利用铵态氮合成蛋白质，而使铵盐在作物体内积累，不利于作物生长。
（3）        钾能增强豆科作物根瘤菌的固氮作用。  
（4）        钾能促进作物合理用水。  
（5）        钾能促进碳水化合物的代谢，并加速同化产物向贮藏器官输送。  
（6）        钾能增强作物的抗逆性，提高抗旱性能。  
（7）        钾能部分消除过量的氮和磷所造成的不良影响。  
（二）次要养分  
1.        钙  
钙在作物体内主要分布在叶中，老叶比幼叶含量更多。
（1）        钙是构成细胞壁的重要元素  
（2）        钙与蛋白质相结合是质膜的重要组分  
（3）        钙对碳水化合物的转化和氮素代谢有良好作用。  
（4）        钙离子能降低原生胶体的分散度。  
（5）        钙能抑制真菌的侵袭，消除某些离子过多所产生的危害：如酸性土壤，钙能减少氢离子、铝离子；碱性土壤，，钙可减少钠离子。常在酸性土壤上施用石灰、在碱性土壤上施用石膏，可以改良土壤。
（6）各种作物对钙的需要量不同，双子叶植物的细胞中有较多的有机酸，需要较多的钙与之结合，以降低酸度。  
（7）钙在作物内易形成不溶性的钙盐沉淀而固定，成为不能转移和再度利用的养分。作物缺钙往往不是土壤供钙不足而引起的，主要是由于作物对钙的吸收和转移受阻，而出现的生理失调。  
2 镁  
镁是一切绿色作物所不可缺少的元素，它是叶绿素的组分。  
（1）        镁是许多酶的活化剂，能加强酶的催化作用，有助于促进碳水化合物的代谢和作物的吸收作用。  
（2）        镁对作物体内的磷酸盐的转移有密切关系，镁离子既能激发许多磷酸转移酶的活性，又可作为磷酸的载体促进磷酸盐在作物体内转移。作物生长初期，镁大多存在于叶片中，到结实期就开始转向种子，并以植酸盐的形式贮藏起来。镁能促进腺二磷合成腺三磷，因此含磷多的作物，镁的含量也多。  
（3）        镁参与脂肪代谢。缺镁时，豆科作物种子含油量降低。镁能促进作物合成维生素A和维生素C，从而有利于提高果品和蔬菜的品质。    
（4）        镁在作物体内移动性较强，可向新生组织中转移，一般在幼嫩组织中含镁较多。镁是可以再利用的养分元素之一。  
3硫    
硫是次要养分中的元素之一。  
（1）硫是构成蛋白质的重要元素。在作物体内，硫是构成半光氨酸、胱桉酸和蛋桉酸的成分。  
（2）在作物体内，含硫的有机物参与氧化还原过程。  
（3）硫对叶绿素的形成有一定作用，缺硫时，叶绿素含量降低，夜色淡绿，严重时，叶色黄白，叶片寿命缩短，硫促进豆科作物根瘤的形成。  
（4）硫夜氧化态形式进入作物体内，但在形成氨基酸等化合物过程中，通常被还原为硫氢基，这些氧化还原反映大都在叶片中进行。  
（三）微量养分  
铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯等都属微量养分元素。  
1．铁  
（1）铁是绿色作物叶绿素的重要元素。  
（2）铁是参与细胞的呼吸作用，是一些酶的组分，并可催化生物的呼吸作用，铁又是作物体内氧化还原过程的重要参与者，在呼吸过程中占重要地位。  
（3）铁离子在作物体内是最为固定的元素之一，通常呈高分子化合物状态存在，流动性很小，老叶片中的铁，不能向新生组织转移，因此不能被再利用。  
2．硼  
硼并不是作物体内的组成物质，但对作物生理过程有特殊作用。  
（1）硼有增强作物疏导组织的作用，促进碳水化合物的正常运转，硼能促进生长素的运转。  
（2）硼能促进生殖器官的发育，在作物体内，花是含硼量最高的部位，尤其是柱头和子房。  
（3）硼有利于蛋白质合成和豆科作物的固氮。一般来说，豆科作物需硼比禾本科作物多，多年生作物比一年生作物需硼量大。  
（4）大多数作物需硼与不需硼之间的含量范围很窄，过多和不足都会造成危害，因此用量必须严格控制。  
3．锰  
（1）锰与绿色植物的光合作用、呼吸作用以及硝酸还原作用等都有密切关系。锰在叶绿素中直接参与光合作用过程中水的光解。水的光解需要锰和氯离子，所产生的氯离子和电子是进行光合作用时所必需的。  
（2）锰可促进作物体内硝态氮的还原进程，利用蛋白质的合成，从而提高氮肥的利用率。  
（3）锰是多种酶的活化剂，能促进碳水化合物和氮的代谢。与作物生长发育和产量有密切关系。
4．铜  
（1）铜是作物体内一些氧化酶的组分，如抗坏血酸氧化酶、多酸氧化酶等。  
（2）铜对叶绿素有稳定作用，可避免叶绿素过早地遭受破坏，有利于叶片更好地进行光合作用。
（3）铜参与蛋白质和糖的代谢，与作物呼吸作用关系密切。  
5．锌  
（1）锌是作物体内许多酶的组分，如碳酸酐酶等。碳酸酐酶有催化二氧化碳水合反应的作用  
（2）锌在作物体内的含量与作物生长素的分布密切相关，锌能促进生长素的合成。  
（3）锌能促进蛋白质的合成。  
（4）锌与碳水化合物的转化有密切关系，施用锌肥能提高作物的耔粒质量，改变耔粒和茎秆的比率。
6．钼  
（1）钼是硝酸还原酶的组分，它参与硝态氮的还原过程。钼能促进豆科作物及自生固氮菌固氮，钼在作物体内的生理功能主要表现在氮素代谢方面。（2）钼能促进光合作用并能消除土壤中活性铝在作物体内的累积而产生的毒害作用。 7．氯  
（1）氯在叶绿素光合作用反应中起着不可缺少的辅酶作用。  
（2）氯离子可作细胞渗透压的调节剂和阳离子的平衡者。  
（3）氯离子活性强，极易进入作物体内，因此会加强结合阳离子的吸收。  
（4）在细胞遭破坏、正常的叶绿体光合作用受到影响时，它能使叶绿体的光合反应活化。  
（5）氯离子对烟草，薯类等作物有不良影响。  
  
三、作物对养分的吸收和利用形态
  （一）作物对养分的吸收  
    作物吸收养分可以通过根部和叶部器官。作物所需养分，特别是旺盛生长时期，养分吸收的强度较大，绝大部分来自土壤。因此，根部养分是作物吸收养分的主要来源，叶部养分（根外养分）是辅助来源。当对作物强化养分，特别在根部吸收养分困难时，根外养分就具有重要的意义了。1.根部养分的吸收 /  
根是作物吸收养分的主要器官。大多数陆生作物的根在地下形成庞大的根系，根系吸收养分以根尖（生长点）以上的分生组织区最为活跃。根系一方面吸收水分和养分，一方面不断向土壤分泌有机酸等有机物质，这些有机物质能溶解土壤中的一些非水溶性肥料和土壤养分，以利作物吸收利用。  
2.叶部养分的吸收 一般陆生作物的叶片外表面细胞壁上虽有一层蜡质层，但仍能吸收养分，实验证明，养分进入叶细胞可以通过气孔，也可通过叶片角质层上的裂缝和从表面细胞延伸到角质的微细结构，即外壁胞质连丝，是角质膜到达表皮细胞原生质的通道。作物叶部吸收的养分和根部吸收的养分一样能在作物体内同化和运转。  
（二）作物吸收养分的作用形态
作物吸收养分的形态有三种表示方式。
1.离子态、分子态和气态
离子态养分为主要形态，大部分分子态养分需经分解转变为离子态后才能被作物吸收，气态养分主要有CO2、 SO2、O2和H2O等，它们通过扩散作用进入作物体内。
2.无机态养分和有机态养分  
（1）无机态养分  可分为阳离子和阴离子两类，其中阳离子形态有 NH4+、K+、Ca2+、Mg2+ 、Fe3+、Fe2+、Mn2+、Zn2+等，呈阴离子形态的有NO3- 、 H2PO4-、HPO42- 、SO42-、H2BO3-、B4O72-、Cl- 等。 )  
以氮素和磷素为例。     ①氮素 作物吸收利用的氮素主要有铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-），他们在作物体内转化作用的步骤略有不同。铵态氮被作物吸收后，与有机酸（如酮酸）结合进行同化作用，形成氨基酸和蛋白质等。硝态氮被作物吸收后，首先在硝酸还原酶作用下形成铵态氮后，才能与有机酸结合，形成氨基酸和蛋白质等。 硝态氮、氨态氮的代谢过程也略有不同，硝态氮即可在根部也可在叶部进硝酸还原作用，其还原作用受光照的影响；硝态氮的同化作用与有机酸的代谢有关。作物需要吸收相应的阳离子以中和硝酸根离子的酸性，又必需生成有机酸以中和这些阳离子的碱性。     根部吸收的铵态氮就在根部合成为氨基酸等有机氮，然后再输送到作物各部位。过多的铵态氮会转化为酰胺，酰胺可以在作物体内贮存，需要时水解而为作物利用。进行植株测定和养分诊断，一般分别以酰胺态氮和硝态氮含量作依据，而不是测铵态氮。铵态氮和硝态氮在土壤中状态不同。硝酸根带有负电荷，土壤胶粒也是负电荷，因此硝态氮只能存在于土壤溶液中，虽易被作物吸收，但也易随水流失。铵态氮带正电荷，被吸附在土壤胶粒表面，既便于为作物吸收，又有利于稳定地保存。
    ②磷素 作物吸收的磷素主要是无机态磷酸根离子。磷酸含有三个氢离子（H+）是三元酸，因此可以生成三种相应的盐，即一价磷酸盐、二价磷酸盐和三价磷酸盐，可形成(H2PO4-)、(HPO42-)和（PO43-）三种形态的磷酸根离子，其中以H2PO4-最易被作物吸收，HPO42-次之，PO43-则较难吸收，前两种形态统称为速效磷。磷进入作物体内首先与糖结合，参加糖系代谢，而本身有机化，并转运到作物各部。从根部吸收的磷经木质部向地上部分运送；从叶部吸收的磷经韧皮部向下部分移运。  
    （2）由机态养分 土壤中能被作物吸收的有机态养分属于难溶态的范畴，存在于土壤的有机物质或微生物活体体内，或呈螯和物形态存在。一般不如无机离子态养分易被作物利用，大多数有机态养分需经微生物分解转变为无机态养分后，才能较顺利地被吸收利用，如尿素、氨基酸、糖类、磷脂类、植酸、生长素、维生素以及抗生素等。一般认为有机分子中，脂溶性系的较易进入作物体内，而比难溶性的养分容易释放。  
    3.水溶态养分、交换态养分、缓效态养分和难溶态养分  
    （1）水溶态养分 凡能溶于水的养分均称为水溶态养分，存在于土壤溶液中，极易被作物吸收利用。大部分无机态养分和小部分结构简单、分子量小的有机态养分都属于水溶态养分，这种养分对作物的效果最高。     （2）交换态养分 能被吸附在土壤胶粒表面的交换性离子是交换态养分。通常交换态养分是阳离子，如NH4+、K+、Ca2+、Mg2+等，带有正电荷，极易为带负电荷的土壤胶粒所吸附。某些情况下，土壤胶粒带有正电荷，吸附的则是阴离子如H2PO4-、HPO42-等。
    以上两种形态的养分均称为速效性养分，在土壤中始终处于动态平衡中，当土壤水溶态养分被作物吸收后，交换态养分由土壤胶粒表面向土壤溶液转移。当土壤溶液中水溶态养分浓度增高时，如施用化肥时，则土壤溶液中的养分向土壤胶粒表面转移。  
    （3）缓效态养分 这种养分既不是水溶态的，也不是交换态的，不能直接为作物吸收利用，例如矿物晶格中和黑云母矿物中的钾。对于大部分作物的当季的有效性较差，只能作为速效养分的补给来源，但肥效时间长。在判断土壤潜在肥力时具有一定的重要意义。  
    （4）难溶态养分 难溶态养分主要存在土壤矿物中,不易释放,也不易迅速为作物根部分泌的弱酸溶解,例如氟磷灰石、羟基磷灰石等原生矿中的磷素、钾长石中的钾素，只有在较长的风化过程才有可能被释放，因此可当作是作物养分的贮备。  
    由于土壤的条件和环境的变化，土壤中的养分有相互转化的过程。有效养分，可能降低其有效程度，甚至养分无效化；也有的提高有效程度，形成养分有效化