力控华康的股东:二十世纪的进化论（一）

赵汉雄
1900年，进入20世纪的第一年，生物学史发生了一椿大事：三位学者（荷兰植物遗传学家雨果?德弗里斯，德国的科伦斯和奥地利的切尔马克）以各自的实验，重新发现了孟德尔在35年前总结在《植物杂交试验》的遗传规律。他们的论文几乎同时（是年2－3月）在不同国家的学术刊物登出，犹如火山爆发冲击着整个生物学界。自此，连续渐变的进化思想与间断突变的进化思想的争论，贯串了20世纪的进化论坛。
這里先得明确：进化是事实；进化论是阐明进化原因的学说。各派进化学说的争论只是对进化原因有歧见，并不在反对进化。达尔文的自然选择说在进化论中名气最大、堪称主流，但在进化原因的争论中，她不是“免检产品”。
任何进化学说注定要与遺传学连在一起：⒈进化的事业总需积累而成；⒉即使某一代出现“大进化”，如其不能遗传，也只能“一世而斩”，于进化的全貌毫无价值。
达尔文时代还没有遗传学。达尔文的遗传观念全属臆断：⒈他相信“融合遗传”，這是一种陈腐的“血统论”思想，认为每个人从其父亲和母亲分别接受一半遗传素质；其父母又从他们的父母分别接受一半遺传素质，也就是说，這个人从其祖父和祖母分别承袭四分之一的遗传素质；从曾祖父母分别得到八分之一，等等。⒉历代的遺传素质会融合起来，融合后的遺传素质则以“微芽”形式遗传给下一代。“微芽”又是什么样的？达尔文在《人类的起源》书里绘制了人的精子图：一个成形的“娃娃”酣睡在精子的头部。這种想像出来的作品与孟德尔、德维里斯…从实验中推导而得的“颗粒的、不融合的”遺传因子有根本性矛盾。
果不其然，1901年-1903年，德弗里斯撰写出版了《突变论》一书，集中地阐述了他的生物突变论思想。這里可说明：达尔文是德维里斯心中的偶像，1877年，28岁的德弗里斯到伦敦参观访问，此行最大的收获就是拜会了达尔文。从此他与达尔文建立了长期的联系和深厚的友谊，当时，达尔文的自然选择学说正受到严重的挑战。按照达尔文的观点，自然界没有飞跃，物种主要是通过微小变异逐渐积累，产生新种并进化的。但“融合遗传”与之有矛盾：如果徽小变异已与原有的遺传素质融合为一体，那自然选择又怎能将各种微小变异取出，并集中起来形成新种呢？德维里斯看出“颗粒遺传”能帮助达尔文摆脱此処的困境。
在《突变论》中，德弗里斯总结了对月见草属的历时16年研究。那是从1886年开始的，德弗里斯傍晚散步，他在荷兰北部希尔维萨姆城郊一块废弃的马铃薯土地上意外地发现了两株与众不同的红杆月见草（Oenothera Lamarckiana）类型，便将它们带回去种在自己的试验园里。他将两个突变体繁殖，在第一代和第二代中就出现了当时没有见过的新类型：小月见草（Oe.nanella）、晚月见草（Oe.late）和红斑月见草（Oe.rubrinervis）。后来在第五代还出现了巨型月见草（Oe.gigas）。事实上，德弗里斯在野生地里和栽培园中先后发现过几十种月见草的突变种。这些突变种和原有种的性状出现明显差异，且都能纯一传代。在对这些突变种进行认真的研究之后，德弗里斯提出了以下许多命题：（1）新的基本种可不经过任何中间阶段而突然出现；（2）从它产生的时刻起，新的基本种通常是完全稳定的；（3）就性状来说，大部分新类型恰恰相当于基本种，并不经历变种阶段；（4）新的性状同个体的变异性之间，没有什么特殊的联系；（5）形成新的基本种的突变，是在所有的方向上发生的，所有的器官几乎在所有可能的方向上都会发生变化；（6）突变是周期性出现的。所有这些，构成了德弗里斯突变论的基本观点。
德弗里斯的《突变论》首次用“颗粒遺传”的观念解释物种起源问题，当然不能指望他“一语中的”，但這股原始冲击力震撼了当时许多生物学家，包括当时的尔文主义者，对德弗里斯学说表示赞赏与欢迎，1905年英国自然科学协会通过了德弗里斯的材料就是明证。
德弗里斯的材料对自然选择说的冲击有两点：①“融合遗传”与“自然选择说”不匹配。②两个亲本在同一块试验地上繁殖16代，如果真能发生“新种和变种”，那末环境变迁对物种形成的影响实属有限。這又暴露出自然选择说的一処软肋：只要有一个“原地成种”的实例，自然选择说势必改写。
对《突变论》的批评：⒈1910年，有人首次提出，月见草其实是一个杂合体，因此，它的“突变”更多地是由于现存因子的重组（按照达尔文的经典说法，新种必由积累新的微小变异而成）。⒉1920年又发现，德弗里斯鑑定的“能纯一传代”的月见草“新种和变种”，实是一些种内的纯合连锁群。既然德弗里斯的材料里没有出现真正的新种或变种，那他有什么资格来讨论物种形成问题呢？从此再没有人理会《突变论》了。
笔者认为当时人们对《突变论》的批评并不公允：其一，“融合遺传”、“隔离成种”都是自然选择说本身的软肋，不因挑出了德弗里斯的毛病就会使自然选择说的软肋变硬；其二，德弗里斯的材料里也有经得起检验的物种形成的事实。我们先看如下材料：
迄今为止已被科学确切追究过的新种形成的实例仅有1例，为C.L.赫斯金斯（1931）报导的大米草新种（Spartina tonnsencli，2n＝126），它由欧洲本地大米草（S.stricta，2n＝56）与美洲大米草（S.alterniflom，2n＝70）自然杂文；杂合子本不育，但单倍体值株（n＝63）生长时经自然发生的染色体加倍，克服了减数分裂时染色体配对的困难，从而得到能独立遺传的新物种。此例虽为孤证，但学理清楚，可重复实验，影响极大。已普查了显花植物2723属15193种，多倍体物种数有7596种（高达50%！），足以令人信服：在显花植物中多倍体新种形成是真实发生过的。
有人指出：“德弗里斯在月见草中所观察到的突变现象后来证明大多是属于染色体畸变或染色体重排，有些甚至是多倍体”（J.鲍勃）；现查看《突变论》中“第五代出现的巨型月见草（Oe.gigas）”就很符合多倍体植株的形态待征。那末怎能排除德弗里斯的试验地里发生过多倍体突变成种的现象呢？
当然，這里发生的“突变”不是通常意义的“基因突变”，而是“染色体组的突变”。是谁规定了自然界只能“基因突变成种”，不能“染色体畸变成种”、“染色体组加倍成种”？纵观当今生物学，“染色体组加倍成种”已获得实践验证，而“基因突变成种”的实例尚未发现一个，我们有什么理由弃已证的命题，而信待证的命题？
还是回到德弗里斯《突变论》的本义上来，德弗里斯的时代谁也不知道“基因突变”、“染色体畸变”…，德弗里斯讲的“突变”实指物种可以骤变发生（照德弗里斯原意：新物种可以不经过变种或中间状态、直接从母种发生）。今读《突变论》可以领悟里面确实有“骤变成种”、“原地成种”的资料。《突变论》的思想光辉并不因前人解读有误而被抹去分毫。
附录：专栏作者赵汉雄在本站已经发表文章目录：
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出处：老顽童网站 作者：赵汉雄 时间：2006年3月20日