流川枫和樱木花道H小说:植物界的基本类群(2)

图10-23 地衣的类型



图10-24 地衣的结构

    壳状地衣：植物体扁平壳状，底面与基质相连紧密，与基质不易分离。
    叶状地衣：植物体扁平叶状，下表面成束的菌丝附于基质上，与基质可以分离。
    枝状地衣：植物体直立，常分枝，成丛生状。
    同层地衣：菌丝与藻细胞混合在一起，大部分壳状地衣属于同层地衣。
    异层地衣：菌丝与藻细胞分层存在，包括少部分的壳状地衣、叶状地衣和枝状地衣。
     有些异层地衣的上皮层表面有一层菌丝组成表皮，上皮层为植物体的最上面，由垂直的菌丝组成，菌丝间没有间隙或充满胶质物。上皮层的下方为藻胞层，由相互交织的菌丝以及其中混杂的藻细胞构成。藻胞层下方是髓层，由疏松的菌丝组成。髓以下是下皮层，由紧密的菌丝组成，下皮层的菌丝垂直或平行于基质表面，其中一部分菌丝成束或单一地伸入基质内起吸收和固着作用。同层地衣结构上没有藻胞层与髓层分化，藻细胞均匀地散布在髓部。枝状地衣不分化为上、下皮层，整个表皮包围着一层皮层，皮层内为一圈藻胞层，中央部分为髓层。
     地衣植物行营养繁殖和无性繁殖。营养繁殖时，地衣植物产生断片繁殖。无性生殖时产生粉芽(soredium)或珊瑚芽(isidiar)繁殖。粉芽是在叶状体表面或特殊的分枝上几根菌丝缠绕着一个或数个藻细胞构成，粉芽从母体脱落后，条件适宜时萌发生长。
     地衣植物有些种类可以食用，如石耳(Gyrophora esculenta)等。有些种类可以药用，如松萝(Usnea longissima)、石蕊(Cladonia rangiferina)等。有些种类可以提取色素，用于工业原料，如染料衣(Roccella tinctoria)、红粉衣(Ochrolechia tartarea)等。地衣植物对空气污染敏感，可以通过对地衣植物存在的数量多少等指标来监测当地环境的大气污染。作为先锋植物，地衣植物可以分泌酸腐蚀岩石造土，为其它植物的进入创造条件，因此，地衣植物对于土壤形成和植物群落演替都有重要作用。

二、高等植物

     高等植物(Higher plant)包括苔藓植物门、蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门。绝大多数陆生。除苔藓植物外，植物体一般都有根、茎、叶和维管组织的分化；生殖器官由多细胞构成；受精卵形成胚，再长成植物体；生活史中有明显的世代交替。

     (一)苔藓植物(Bryophyta)

     苔藓植物分为苔纲(Hepaticae)和藓纲(Musci)，约有23 000种，我国有2000余种。苔藓植物具有初步适应陆生环境的能力和特点，但是还很不完善，必须生活在比较潮湿的地方，它们是从水生向陆生过渡的代表类型，所以人们说苔藓植物是陆地的征服者，但不是统治者。
     苔藓植物结构简单，植株矮小，为叶状体或枝状体。苔藓植物还没有产生真正的根，低等种类没有真正的叶，只有假根和单层细胞的鳞叶或拟叶，鳞叶或拟叶既能进行光合作用，又能直接吸收水分和养料；无叶脉，只有一群厚壁细胞构成的类似于中脉的构造，称为中肋。高等种类有茎和叶的分化。苔藓植物没有输导组织(维管束)和机械组织分化。行营养繁殖和有性繁殖，有性繁殖时形成多细胞生殖器官精子器(antheridium)和颈卵器(archegonium)。精子器一般为棒状、卵形或球形，外有一层细胞，为精子器壁，内部产生多个有鞭毛的精子。颈卵器形似烧瓶，由颈部(neck)和腹部(venter)构成，颈部有颈沟细胞(neck canal cells)，腹部有腹沟细胞(ventral canal cell)和卵细胞(egg cell)。受精时，精子以水为媒介，游到颈卵器中，与卵结合成合子，合子在颈卵器中发育成胚，胚发育形成孢子体，孢子体由孢蒴(孢子囊)(capsule)、蒴柄(seta)和基足(foot)构成，孢子体寄生在配子体上，孢子体产生大量孢子，孢子成熟后散落，条件适宜时萌发出原丝体，原丝体生长一段时间后形成配子体。苔藓植物的配子体发达，有叶绿素，能够自养生活。

     1.苔纲(Hepaticae)。苔类植物的营养体为配子体，结构较藓类简单，有些种类有茎、叶分化。原丝体阶段不发达。分为三个目，即地钱目(Marchantiales)、叶苔目(Jungermaniales)和角苔目(Anthocerotales)。
     地线(Maichantia polymorpha L.)。属于地钱目。植物体(配子体)为二叉分枝的叶状体，生长点位于二叉分枝的凹陷中，叶状体有背腹面之分。在背部表皮上有整齐而构造特殊的气孔；表皮内为直立细胞构成的，排列不整齐而疏松的同化组织；同化组织以下细胞较大，横生，排列紧密，细胞内含油脂，为储藏组织；腹部表皮生有假根和鳞片，有吸收、固着和保持水分的作用。
     地钱营养繁殖时，植物体背面生有圆形的杯状体，称为孢芽杯(gemmacup)，产生孢芽(gemmae)，孢芽成熟脱落后发育成新植物体。
     地钱雌雄异株，有性生殖时，在雄配子体中肋上生出雄生殖托(antheridiopore)，雌配子体中肋上生出雌生殖托(archegoniophore)。雄生殖托又称雄器托或精子器托，盾状，托柄长2～6cm，柄端为边缘呈波状的圆盘状的托盘，托盘内有许多精子器腔，各腔内有一精子器。精子器卵圆形，下有一短柄与托盘组织相连，精子器外有1层不育细胞组成的精子器壁，其内的精原细胞各自发育成长形弯曲、并具2条顶生鞭毛的精子。雌生殖托又称雌器托或颈卵器托，伞形，也有2～6cm长的托柄，顶端盘状体的边缘有8～10条稍下弯的指状芒线(rays)，每2条芒线之间的盘状体处，各生有一列倒悬的颈卵器，每行颈卵器的两侧各有1片薄膜将它们遮住，称蒴苞(involucre)。颈卵器状似长颈烧瓶，由1细长的颈部(neck)和膨大的腹部(venter)组成。颈部外壁为1层细胞组成，中央有1条沟称颈沟(neck canal)，颈沟内有1列颈沟细胞(neck canal cells)。腹部的外壁由1至多层细胞构成，内有1卵细胞(egg cell)，卵细胞与颈沟细胞最下一个细胞之间有1个腹沟细胞(ventral canal cell)，受精前颈沟细胞和腹沟细胞均解体，精子器成熟后，精子逸出，在有水的条件下，游入发育成熟的颈卵器内。受精卵在颈卵器中发育形成胚，而后发育成孢子体。在孢子体发育的同时，颈卵器腹部的壁细胞也分裂，膨大加厚，至孢子体形成时仍包在孢子体外面。此外，颈卵器基部外围的一圈细胞也不断分裂，最后在颈卵器外面形成1个套筒状的保护结构，称为假蒴萼(pseudoperianth)，这样，受精卵的发育受到三层保护，即颈卵器、假蒴萼和蒴苞(图10-25)。

图10-25 地线植物体外形及生殖托结构 (引自贺学礼)
1.雄枝 2.雌枝 3.雄生殖托纵切面 4.雌生殖托纵切面
5.精子器 6.颈卵器 7.卵细胞 8.腹沟细胞 9.颈沟细胞

图10-26 地钱的雌、雄配子体

     地钱的孢子体很小，由孢蒴(capsule)、蒴柄(seta)和基足(foot)组成，孢蒴(即孢子囊)内的造孢组织发育成孢子母细胞，经减数分裂产生许多单倍体的孢子。蒴柄很短，连接孢蒴与基足，基足伸入到配子体的雌托盘中吸取营养。孢蒴内的不育细胞分化为弹丝，孢蒴成熟后，顶端不规则纵裂，同型异性的孢子借助弹丝的弹动散布出来。地钱的生活史如下图。

图10-27 苔纲一些常见的植物

     2.藓纲(Musci)。藓纲分为三个目，即泥炭藓目(Sphagnales)、黑藓目(Andreaeales)和真藓目(Bryales)。藓纲植物是有茎、叶分化的茎叶体。假根由单列细胞构成，分枝或不分枝，有些种类有中轴分化，叶螺旋状排列，常有中脉。孢子体蒴柄坚挺，孢蒴内有蒴轴，外常有蒴帽覆盖；孢蒴成熟时多为盖裂。原丝体时期发达，每一原丝体可以形成多个植株。
     葫芦藓(Funaria hygrometrica Sedw.)。真藓目常见植物，植物体(配子体)矮小直立，有茎、叶分化；茎细短，基部分枝，下生有假根；叶小而薄，有中肋(midrib)。
     葫芦藓雌雄同株异枝，即雌、雄生殖器官分别生于不同的枝端。产生精子器的枝，顶端叶形较大，而且外张，数十个精子器聚生于枝顶中央。精子器棒状，外有1层不育细胞组成的壁，其内可产生多个具2条等长鞭毛的长形弯曲的精子。产生颈卵器的枝顶端叶片较窄而且紧包如芽，数个颈卵器生于枝顶中央。颈卵器形似长颈烧瓶，外有1层不育细胞组成的壁，内有1列颈沟细胞(neck canal cell)，腹部有1卵细胞，卵上有1腹沟细胞(ventral canal cell)。成熟后，颈沟细胞和腹沟细胞解体，颈部顶端裂开。在有水条件下，精子游入颈卵器与卵结合，形成合子。合子不经休眠，在颈卵器内分裂，发育成多细胞的胚。雌枝顶端所有颈卵器中的卵都可受精，但仅有1个颈卵器中的合子能发育成胚，余者都或早或晚的败育。葫芦藓的胚细长形，继续发育成为孢子体。孢子体由孢蒴(capsule)、蒴柄(seta)和基足(elater)三部分组成。孢蒴位于孢子体上部，葫芦状，其内有造孢组织，是产生孢子的部分；蒴柄连接孢蒴和基足；基足伸入到配子体组织吸取养料。孢子体不能独立生活，虽在成熟前也有一部分组织含有叶绿体，可以制造一部分养料，但主要还是靠配子体供给，而是一种寄生或半寄生的营养方式。孢蒴中的造孢组织发育成的孢子母细胞经减数分裂产生多数孢子。孢子散发后，遇到适宜环境萌发成单列细胞的绿色原丝体(protonema)。以后，再从原丝体上产生多个芽体。每个芽体进一步发育成第二代的茎叶体即配子体。至此，葫芦藓完成了一个生活周期(图10-28)。

图10-18葫芦藓 (引自贺学礼)
A.具孢子体植株 B.具颈卵器植株 C.雄枝枝端纵切面
D.雌枝枝端纵切面 E.成熟的卵(颈沟细胞、腹沟细胞已消失)
1.假根 2.叶 3.孢子体 4.雌枝 5.雄枝 6.精子器 7.隔丝 8.叶 9.颈卵器 10.卵

     葫芦藓的生活史如下图：
    
     苔藓植物的主要用途有：①苔藓植物吸水能力很强，其吸水量可达植物体干重的15～20倍，是园艺上用于包装运输新鲜苗木的理想材料，还可用作花卉栽培的保湿通气基质或用以铺苗床。②有些苔藓植物可以药用，如金发藓(Polytrichum commune)有解毒止血作用；蛇苔(Comocephalum conicum)可解热毒，治疔疮痛肿和蛇咬伤等；仙鹤藓属(Atrichum)和金发藓属中的一些植物的提取液有较强抑菌作用；暖地大叶藓(Rhodobryum giganteum)对治疗心血管病有较好疗效；泥炭藓(Sphagnam)可作代用药棉。③因其对SO2等敏感，故可用作大气污染的监测植物。④苔藓植物在水土保持、湖泊演替为陆地、陆地沼泽化等方面均有重要作用。

图10-29 藓纲一些常见植物

     (二)蕨类植物(Pteridophyta)

     蕨类植物又称羊齿植物，分为5个纲，即木贼纲(楔叶纲)(Equisetinae)、松叶蕨纲(裸蕨纲)(Psilotinae)、石松纲(Lycopodianae)、水韭纲(Isoetinae)和蕨纲(真蕨纲)(Filicinae)。前4个纲为小型叶蕨类，蕨纲为大型叶蕨类，蕨类植物约有12000余种，绝大多数为草本，我国约有2600余种。蕨类植物广布全球，以亚热带、热带分布较多。水生或陆生，多生于潮湿环境。蕨类植物有维管组织分化，比苔藓植物对陆地有更强的适应性。
     蕨类植物有明显的世代交替，孢子体与配子体各自独立生活。蕨类植物的孢子体为多年生草本，有根、茎、叶和维管束分化。蕨类植物的维管束，木质部中只有管胞，韧皮部中只有筛胞，是比较原始的维管束类型，一般无次生构造。蕨类植物为须根系，茎多为地下根状茎。蕨类植物的叶有小型叶和大型叶之分。小型叶蕨类植物的叶退化或鳞片状、钻形或披针形，不分裂，包括少部分蕨类植物。大型叶蕨类植物的叶发达，较大，单叶常为多回羽状分裂或复叶，包括大部分蕨类植物。
     蕨类植物的孢子囊单生或群生。着生孢子囊的叶称为孢子叶，因此蕨类植物有孢子叶和营养叶之分。有些种类的孢子叶集生茎顶，形成孢子叶球。
     蕨类植物的配子体是简单微小的叶状体，称为原叶体(prothallus，prothallism)，颈卵器和精子器同体或异体而生，多数种类颈卵器和精子器都生于原叶体腹面，少数种类生于背面。蕨类植物的生活史如下图。
    

     1.石松纲(Lycopodianae)。石松纲现仅存石松目(Lycopodiales)和卷柏目(Selaginellales)。孢子体有根、茎、叶分化，茎多为二叉分枝。小型叶，通常螺旋状排列，稀对生或轮生，叶舌有或无。孢子囊有厚壁，单生于孢子叶叶腋或叶上方的茎枝上，或聚生于枝端成孢子叶球。孢子同型或异型。原叶体(配子体)同型或异型，生于地下或地上。

     (1)石松属(Lycopodium)。约有400余种，分布于全世界。孢子体为多年生小型草本，茎细长，直立，半直立或匍匐生长，二叉分枝。叶鳞片状，螺旋排列。直立分枝的顶端形成孢子囊穗，孢子囊穗由许多排列紧密的孢子叶组成，每一孢子叶的叶腋处生有一个肾形的孢子囊，其内产生孢子，孢子萌发形成原叶体(配子体)，原叶体生于地下或地表，原叶体上产生精子囊和颈卵器，受精后，合子在颈卵器内发育成胚，长大为孢子体(图10-30)。

图10-30 石松属植物生活史 (引自贺学礼)
1.孢子 2.原叶体 3.精子器 4.颈卵器 5.精子 6.幼孢子体 7.孢子体一部分
8.孢子叶、孢子囊及孢子母细胞 9.受精 10.减数分裂



图10-31 石松属的一些植物

     (2)卷柏属(Selaginella)。植物分布很广，多数生于热带、亚热带、温带地区。卷柏属植物极耐旱，干燥时枝叶内卷，呈干枯状态，遇水展开继续生长。孢子体为多年生草本，茎匍匐、直立或攀援生长，细长。叶小，鳞片状，螺旋排列或交叉互生成4行，上面两行小，下面两行大。分枝顶端产生孢子囊穗，由大孢子叶和小孢子叶组成。大孢子囊产生4个大孢子(macrospore)，小孢子囊产生大量小孢子(microspore)，大、小孢子形态上有很大差别，称为异形孢子(heterospory)，大、小孢子囊有些生于同一孢子囊穗上，有些生于不同株上。小孢子萌发产生雄配子体，形成精子囊，产生精子。大孢子萌发产生雌配子体，形成颈卵器，产生卵。受精作用在有水的条件下完成(图10-32)。

图10-32 卷柏属生活史(引自周云龙)



图10-33 卷柏的生境

     2.水韭纲(Isoetinae)。水韭纲现仅存有水韭属(Isoetes)，孢子体草本，茎似块茎，小型叶，细长似韭，生于水边或水底。有大、小孢子。配子体强烈退化。如中华水韭(Isoetes sinensis)。

图10-34 中华水韭的形态和结构

     3.松叶蕨纲(Psilotinae)。孢子体有假根。小型叶，二叉式分枝。孢子囊2或3个聚生。孢子同形(isospory)或同形孢子，雌雄同体，配子体两性，地下生。我国只有松叶蕨属(Psilotum)。

     4.木贼纲(Equisetinae)。孢子体有根、茎、叶分化，茎二叉分枝或单轴分枝。有明显的节和节间，节间中空，有纵肋。小型叶，通常轮生于节上。孢子叶多少盾形，聚生于枝端成孢子叶球。孢子同型或异型。配子体两性。现仅存木贼属。
     木贼属(Equistum)。温带常见，植物生于阴湿地方，可作地下水源指示植物。木贼属植物为多年生常绿草本，具地下匍匐茎和地上直立茎，中空。地上茎分为营养茎和生育茎，营养茎上枝轮生，茎有凹槽及棱脊，表皮外壁含硅质。生育茎不分枝，顶端生孢子囊穗1枚，孢子叶轮生。叶退化，鳞片状。须根由节上生出。繁殖时孢子囊产生孢子，孢子萌发产生雄、雌原叶体，受精后合子在颈卵器内发育成胚，胚长成孢子体(图10-35)。如木贼(E.hiemale)、节节草(E.ramosissimum)、问荆(E.arvense)等。

图10-35 木贼属植物生活史 (引自贺学礼)
1.有弹丝的孢子 2.雄配子体 3.精子 4.雌配子体 5.颈卵器 6.幼孢子体
7.植物体及孢子囊穗8.孢子叶、孢子母细胞 9.受精 10.减数分裂



图10-36 木贼纲的两种植物

     5.蕨纲(Filicinae)。蕨纲植物约有10000余种，广布于全世界。我国有40余科2500余种。分为厚囊蕨亚纲(Eusporangiatae)、原始薄囊蕨亚纲(Protoleptosporangiatadae)和薄囊蕨亚纲(Leptosporangiopsida)。
     蕨属的孢子体为大型多年生草本植物，根状茎黑色，横走于数厘米以下的土层中，二叉分枝，生有许多不定根。每年春季从根状茎上生出叶，幼叶拳卷，长成后的叶为2～4回羽状复叶，整个叶片呈阔三角形，叶柄粗壮，叶高达1m以上(图10-37A)。根状茎中为二层同心维管柱的多环网状中柱(图10-37B)，表皮下及二环维管束之间有机械组织。

图10-37 蕨的孢子体(引自张宪省、贺学礼)
A.孢子体外形 B.根状茎横切 C.一个维管束放大
D.一个小羽片，囊群线形、边缘生，具假囊群盖
E.一个小羽片横切面一部分

     蕨属为同型叶，无孢子叶和营养叶之分，同一叶既是营养叶，又可产生孢子囊。孢子囊在小羽片背面边缘集生成连续的线形孢子囊群(图10-37)。小羽片边缘背卷将孢子囊群遮盖，这种结构称为假囊群盖，在囊群的内侧还有一层细胞构成的囊群盖(图10-37E)。每个孢子囊扁圆形，具1长柄，囊壁由1层细胞构成。位于孢子囊中央线上有一列内切向壁和2个径向壁木质化加厚的细胞构成的环带(annulus)。环带约绕孢子囊四分之三周，一端与孢子囊柄相连，另一端与裂口带相连。裂口带与环带是同一列细胞，其长度约是环带的四分之一。环带与裂口带共绕孢子囊一周。裂口带的细胞壁不增厚，其中有两个横向稍长的唇细胞(lip cell)。孢子囊内的16个孢子母细胞经减数分裂产生64个单倍体孢子。孢子成熟时，在干燥条件下，环带细胞失水反卷，使孢子囊从唇细胞处横向裂开，将孢子弹出(图10-38)。在适宜条件下，孢子萌发形成心形的配子体(即原叶体)(图10-39A)。配子体宽约1cm，绿色自养，背腹扁平，中部由多层细胞组成，周边仅有一层细胞厚，腹面生有许多单细胞假根。蕨的配子体两性，颈卵器和精子器都生于腹面。颈卵器较少，生于配子体前端凹入处后方，腹部埋入配子体中，颈部外露，并弯曲向配子体的后方和边缘。精子器球形，突出配子体表面，内产数十个螺旋形多鞭毛精子。在有水条件下，精子进入颈卵器与卵融合，受精卵不经休眠而分裂发育成胚。成熟的胚由基足、胚根、茎端和叶组成(图10-39F)。胚继续发育成幼小孢子体，并长成大的新一代孢子体。在胚发育成孢子体的过程中，胚根所长成的根(主根)不久即枯萎死亡，再由茎部生出不定根。茎叶则从配子体的凹入处伸出并直立生长(图10-39G)。蕨的生活史为孢子体占优势的异形世代交替，孢子减数分裂(图10-40)。

图10-38 蕨孢子囊的结构及其开裂 (引自张宪省、贺学礼)
A.B.不同观测面 C.囊的开裂
1.带 2.壁细胞 3.唇细胞 4.孢子



图10-39 蕨的配子体和有性生殖 (引自张宪省、贺学礼)
A. 配子体腹面观 B.C.颈卵器放大 D.精子器放大 E.精子 F.胚 G.从配子体腹面向上长出的幼孢子体



图10-40 蕨纲植物生活史
1.孢子 2.孢子萌发 3.原叶体 4.颈卵器 5.精子器 6.幼孢子体
7.孢子体 8.孢子囊群 9.孢子囊 10.受精 11.减数分裂

     蕨、紫萁(Osmunda japonica)、荚果蕨(Matteuccia struthiopteriso)、毛轴蕨(Asplenium crinicaule)、菜蕨(Callipteris esculenta)等蕨类的幼叶拳菜是宴席上的名菜。蕨的根状茎富含淀粉，可食用和酿酒。很多蕨类是著名药材，如石松(Lycopodium clavatum)、金毛狗(Cibotium barometz)、贯众(Cyrtomium fortunei)、骨碎补(Davallia mariesii)、槲蕨(Drynaria fortunei)、肾蕨(Nephrolepis cordifolia)、乌蕨(Stenoloma chusanum)等。
     石松的孢子是冶金工业的优良脱模剂，还用于火箭、信号弹、照明弹制造工业中。
     有的蕨类植物是土壤和气候的指示植物。如钱线蕨、凤尾蕨(Pteris nervosa)、贯众等生于石灰岩及钙质土壤上，为强钙性土壤的指示植物。石松、芒萁等则为酸性土壤的指示植物；问荆的植物体内可积累金，每吨含金高达140g，对探矿有很大参考价值。桫椤生长区表明为热带亚热带气候区；巢蕨(Neottopteris nidus)、车前蕨(Antrophyum formosanum)的生长地表明为高湿度气候环境。
     满江红、槐叶苹、四叶苹等可作肥料和饲料。
     不少蕨类植物的叶子富含单宁，不易腐烂和发生病虫害，且容易通气，是苗床覆盖或垫厩的极好材料。
     许多蕨类植物形姿优美，有较高的观赏价值。如肾蕨、铁线蕨、卷柏、鸟巢蕨、荚果蕨、鹿角蕨、桫椤、槲蕨、银粉背蕨、松叶蕨等已在温室和庭院中广泛栽培。江南卷柏(Selaginella moellendorfii)、千层塔(Lycopodium serratum)、乌蕨、翠云草(Selaginella uncinata)阴地蕨(Botrychium ternatum)、水龙骨、黄山鳞毛蕨等等，也都是很好的观叶植物，不少种类正被引种驯化。

图10-41 观音坐莲



图10-42 紫萁



图10-43 鳞毛蕨



图10-44 铁线蕨



图10-45 桫椤



图10-46 苹



图10-47 满江红



图10-48 槐叶苹

     (三)裸子植物(Gymnospermae)

     裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间的一群高等植物。它们既是最进化的颈卵器植物，又是较原始的种子植物。因其种子外面没有果皮包被，是裸露的，故称为裸子植物。
     与蕨类植物相比，其主要特征有如下几点：
     (1)孢子体发达。裸子植物均为木本植物，大多数为单轴分枝的高大乔木，有强大的根系。茎的基本结构和被子植物双子叶木本茎大致相同，初生结构由表皮、皮层和维管柱三部分组成。长期存在形成层，产生次生结构，使茎逐年增粗，并有明显的年轮。次生木质部主要由管胞、木薄壁细胞和木射线组成。除少数种类外，一般没有导管，无典型的木纤维。管胞兼具输导水分和支持的双重作用。因木质部主要由管胞组成，所以木材结构比较均匀，但其次生木质部中也有早材和晚材、边材和心材之分。韧皮部由筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成，无筛管和伴胞，少数种类的次生韧皮部中有韧皮纤维和石细胞。有些种类在茎的皮层、韧皮部、木质部和髓中分布有树脂道(resin canal)，如松香、加拿大树胶等都是松柏类植物树脂道的分泌产物。
     叶多为针形、条形或鳞形，极少数为扁平的阔叶。松属植物的叶子为针形，有时称为松针。松针的结构可分为表皮、下皮层(hypodermis)、叶肉组织和维管组织四部分。表皮是一层厚壁细胞，角质层较厚，气孔下陷，纵行排列成浅色的气孔带(stomatal band)；下皮层在表皮之下，为1～数层木质化的厚壁细胞组成；下皮层之内为叶肉组织，其细胞壁内陷，形成皱褶，叶绿体多沿皱褶分布，以扩大光合面积，叶肉组织中常有若干树脂道；叶肉组织内方有明显的内皮层，细胞内含有淀粉粒，细胞壁可增厚并木质化；中央是维管组织，有1～2个外韧维管束，即木质部在近轴面，韧皮部在远轴面，维管束周围是传递细胞(转输管胞和转输薄壁细胞)，有助于叶肉组织与维管束之间的物质交流。松属叶的形态和结构都具旱生叶的特点，与其能适应低温和干旱的冬季环境相一致。
     (2)具胚珠，产生种子。裸子植物的孢子叶大多聚生成球果状(strobiliform)，称孢子叶球(strobilus)，孢子叶球单生或多个聚生成各种球序，单性同株或异株。小孢子叶(雄蕊)聚生成小孢子叶球(雄球花 male cone)，每个小孢子叶下面生有小孢子囊(花粉囊)。大孢子叶(心皮)丛生或聚生成大孢子叶球(雌球花 female cone)，大孢子叶的近轴面(腹面)或边缘生有胚珠，因大孢子叶(心皮)边缘不相互接触闭合，即不形成子房，所以胚珠是裸露的。
胚珠是种子植物特有的结构，由珠心和珠被组成。珠心相当于蕨类植物的大孢子囊，珠被是珠心(大孢子囊)基部产生的附属物(有人认为是可育的大孢子叶)，向上延伸包在珠心外面的保护结构。胚珠成熟后形成种子。种子的产生是植物界进化过程中的一个里程碑式的重大飞跃。由于生殖体(胚)受到了很好的营养(胚乳提供)和保护(种皮承担)，后代能免受各种外界损伤，其寿命得以延长，并增加了散布的机会，因而能够成功地繁衍，促使植物界有更大发展，达到更高级的进化水平。
     (3)配子体进一步退化，不能独立生活。裸子植物的小孢子(单核花粉粒)在小孢子囊(花粉囊)里发育成仅有4个细胞的雄配子体(成熟的花粉粒)。被风吹送到胚珠上，经珠孔直接进入珠被内，在珠心(大孢子囊)上方萌发产生花粉管，吸取珠心的营养，继续发育为成熟的雄配子体。即雄配子体前一时期寄生在花粉囊里，后一时期寄生在胚珠中，而不能独立生活。大孢子囊(珠心)里产生的大孢子(单核胚囊)，在珠心里发育成雌配子体(成熟胚囊)。成熟的雌配子体由数千个细胞组成，近珠孔端产生2～7个颈部露在胚囊外面的颈卵器。颈卵器内无颈沟细胞，仅有1个卵细胞和1个腹沟细胞。雌配子体(胚囊)寄生在孢子体的大孢子囊(珠心)中，而不能独立生活。
     (4)形成花粉管，受精作用不再受水的限制。裸子植物的雄配子体(花粉粒)在珠心上方萌发，形成花粉管，进入胚囊，将2个精子直接送入颈卵器内。1个具功能的精子使卵受精，另1个被消化。受精作用不再受水的限制，能更好地在陆生环境中繁衍后代。
     (5)具多胚现象。裸子植物中普遍存在两种多胚现象(polyembryony)。一为简单多胚现象(simple polyembryony)，即由1个雌配子体上的几个颈卵器的卵细胞同时受精，形成多个胚；另一种是裂生多胚现象(clearage polyembryony)，即由1个受精卵，在发育过程中，胚原组织分裂为几个胚的现象。在发育过程中，两种多胚现象可以同时存在，但通常只有1个能正常发育，成为种子中的有效胚。裸子植物广泛分布于全世界，特别是在北半球亚热带高山地区及温带至寒带地区形成大面积的森林。

     裸子植物现存约700余种，分为苏铁纲(Cycadopsida)、银杏纲(Ginkgopsida)、松柏纲(Coniferopsida)、红豆杉纲(Taxopsida)和买麻藤纲(Gnetopsida)5个纲。

     1.苏铁纲

     苏铁纲是原始的裸子植物，现仅存苏铁科(Cycaceae)，约有11属200余种。分布于热带和亚热带地区。我国有1属11种。
     常绿木本，茎干粗壮无分枝。叶有2种，鳞叶小且密被褐色毛，营养叶为大型的羽状复叶且集生于茎的顶部。雌雄异株，雄球花(male cone)和雌球花(female cone)生于茎顶端。精子具多数鞭毛。
     苏铁(Cycas revolute Thunb.)，又称铁树，茎不分枝，羽状复叶丛生茎顶。雌雄异株，大、小孢子叶球分别着生于茎顶叶丛中(图10-49)。

图10-49 苏铁
A.植株外形 B.小孢子叶 C.小孢子囊 D.雄配子体 E.大孢子叶 F.胚珠纵切面 G.珠心和雌配子体部分放大
1.原叶细胞 2.生殖细胞 3.花粉管细胞 4.珠被 5.珠心 6.雌配子体 7.颈卵器 8.贮粉室 9.贮粉室的花粉粒

     本种为优美的观赏树种。茎内含淀粉，可供食用；种子含油和丰富的淀粉，有微毒，供食用和药用，有治痢疾、止咳及止血功效。

     2.银杏纲

     银杏纲是单目、单科、单属和单种，现仅存银杏(Ginkgo biloba L.)一种，我国特产，是著名的孑遗植物。世界各地均有栽培。
     银杏为落叶乔木，有顶生营养长枝和侧生生殖短枝。扇形叶，二叉状叶脉。雌雄异株。雄球花柔软下垂，生于短枝顶端，每个小孢子叶有短柄，柄端有2个小孢子囊组成的小孢子囊群，精子有多数鞭毛。雌球花有长柄，柄端分为两叉，叉端各有一胚珠，胚珠基部由珠领(collar)包围，常只有1个胚珠成熟。种子成熟时黄色，具3层种皮，外种皮肉质，中种皮骨质，内种皮纸质。胚有2枚子叶，胚乳肉质(图10-50)。

图10-50 银杏
1.长、短枝及种子 2.着生大孢子叶球的短枝
3.大孢子叶球 4.着生小孢子叶球的短枝 5.小孢子叶

     3.松柏纲

     松柏纲是现代裸子植物中数目最多、分布最广的类群，含4科，即松科(Pinaceae)、柏科(Cupressaceae)、杉科(Taxodiceae)和南洋杉科(Araucariaceae),约44属400余种。我国是松柏植物最丰富的国家，也是该纲最古老植物的起源地，现有3科23属150余种。
     常绿或落叶木本植物，茎多分枝，有树脂道。叶为针形、鳞片状、钻形、条形、刺形等，单生、成束或螺旋着生或交互对生或轮生。球花单性同株或异株。孢子叶常聚成球果状，小孢子有或无气囊，精子无鞭毛。雌球花的种鳞与苞鳞(苞片)(bract scale)离生，半合生及完全合生。种子有翅或无翅，胚乳丰富，子叶2～10枚。
     松属(Pinus)。归属松科植物。植物体(孢子体)有强大根系。常绿乔木，单轴分枝，侧枝轮生，有长、短枝之分。叶针形，腋生，基部有薄膜状叶鞘包围。球花单性同株。雄球花着生于枝的基部，小孢子叶细小，螺旋状排列于短枝上，小孢子叶远轴面有一对小孢子囊，小孢子囊产生小孢子，小孢子两侧有两气囊。雌球花1至数个着生于枝的顶端，大孢子叶螺旋状排列，每个大孢子叶生有胚珠2个。胚珠珠被1层，珠心内大孢子母细胞形成雌配子体，成熟的雌配子体包含2～7个颈卵器和大量胚乳。传粉时，小孢子借风力传播，受精在传粉后13个月后进行，也就是传粉在第一年春季，受精发生在第二年夏季。受精后，胚珠发育成种子，胚有多枚子叶，因此，裸子植物又称为多子叶植物。松属植物的胚乳是由雌配子体发育形成的，为雌配子体世代(n)(图10-51)。

图10-51 松属植物生活史

     4.红豆杉纲

     红豆杉纲含3科14属162种，我国有罗汉松科(Podocarpaceae)、三尖杉科(粗榧科)(Cephalotaxaceae)和红豆杉科(Taxaceae)3科，7属33种。其中三尖杉(Cephalotaxus fortunei Hook.F.)(图10-29)为我国特有，粗榧[Cephalotaxus sinensis (Rehd.Et Wils.)Li]和香榧(Torreya grandis Fort.ex Lindl.)是我国特有的第三纪孑遗植物，有重要的经济价值。红豆杉全株具紫杉醇，是有效治疗癌症药物的中间体，近年来受到人们的广泛重视。

图10-52 三尖杉
A.雄球花枝 B.雌球花枝 C.雌球花 D.雌球花苞片与胚珠 E.种子枝

     5.买麻藤纲

     买麻藤纲又称为盖子植物纲(Chlamydosperminae)。是非常特化的一类裸子植物，共有3科3属80余种，即麻黄科(Ephedraceae)、买麻藤科(Gnetaceae)和百岁兰科(Welwitschiaceae)。我国有2科2属19种植物，即麻黄属(Ephedra)和买麻藤属(Gnetum)，分布遍及全国。
     灌木或藤本，稀为乔木。木质部有导管。叶对生，鳞片状或为扁平阔叶状，或为肉质长带状，球花单性或有两性的痕迹，同株或异株，孢子叶球外有类似花被的盖被(pseudoperianth)，或称假花被。胚珠珠被1～2层，有珠孔管。精子无鞭毛，颈卵器高度退化甚至无，胚有2枚子叶(图10-53)。

图10-30 中麻黄
A.植株 B.部分雌株 C.雄球花 D.雌球花 E.种子

     裸子植物大多是工业、林业生产的重要用材树种，也是树脂、单宁、油漆等原材料树种；少数种类为药用植物，如红豆杉可以提取紫杉醇，马尾松各部均可入药，有祛湿通络、活血消肿、止血生肌的功效。
     在裸子植物中，描述生殖器官时，常有两套名词并用或混用。这是因为在19世纪中叶以前，人们不知道种子植物生殖器官中的一些结构和蕨类植物有系统发育上的联系，所以，出现了两套名词。1851年，德国植物学家荷福马斯特(Hofmeister)将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来，人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球(穗)，前者由后者发展而来。现将两套名词对照如表10-1。

表10-1 蕨类植物和种子植物生殖器官名词对照表

     (四)被子植物(Angiospermae)

     被子植物是现代植物界中最高级、最完善、最繁茂和分布最广的一个类群。自其从中生代出现以来，迅速发展繁盛，现已知有近30万种，占植物界的半数以上。它与裸子植物比较，有如下5个进化特征：

     1.具有真正的花 典型的被子植物花由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等四个部分组成。被子植物花的各部分在数量和形态上变化多样，这些变化是在进化过程中，适应于虫媒、鸟媒、风媒或水媒的传粉条件，被自然界选择，得以保留，并不断加强形成的。
     2.具有雌蕊 雌蕊由心皮组成，包括子房、花柱和柱头三部分。胚珠包藏在子房内，得到子房保护，避免昆虫咬噬和水分丧失。子房在受精后发育成果实，果实具有不同的色、香、味；多种开裂方式；果皮上常有各种钩、刺、翅、毛，果实所有这些特点，对于保护种子成熟，帮助种子散布有着十分重要的作用。
     3.具有双受精现象 双受精现象是指两个精细胞进入胚囊后，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合，形成3倍体的初生胚乳核，再发育成胚乳；幼胚以3倍体的胚乳为营养，使新植物体具有更强的生活力和适应性。
     4.孢子体高度发达，配子体寄生在孢子体上 被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型方面，比其他各类植物更完善、更具多样性。有世界上最高大的乔木(杏仁桉 Eucalyptus amygdalina Labill.)，高达156米；也有非常小的草本(无根萍 Wolffia arrhiza Wimm.),每平方米水面可容纳300万个个体。有重达25kg仅含一颗种子的果实(大王椰子Lodicea sechellarum Lab.)；也有5万颗种子仅重0.1g的附生兰。有寿命长达几千年的龙血树(Dracaena draco L.)；也有几周内开花结籽完成生命周期的短命植物(如一些生长在干旱荒漠地区的十字花科植物)。有水生植物，也有在各种陆地环境中生长的植物。有自养植物，也有腐生和寄生植物。被子植物的输导组织更完善，木质部有导管，韧皮部有筛管和伴胞，使得体内物质运输更畅通。
     5.配子体进一步退化(简化) 被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体，大部分雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒)，其中一个营养细胞，一个生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞分裂一次，产生2个精子，这类植物(如油菜、玉米、小麦等)的雄配子体为3核花粉粒。被子植物的大孢子发育的雌配子体称为胚囊，通常是8核或7细胞胚囊，即3个反足细胞，2个极核(或1个中央细胞)，2个助细胞和1个卵细胞。被子植物的雌雄配子体无独立生活的能力，终生寄生在孢子体上，结构比裸子植物更简化，更进化。

     同蕨类植物和裸子植物相比，被子植物的上述特征，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。在植物进化史上，被子植物产生后，大地才变得郁郁葱葱，绚丽多彩，生机盎然。被子植物的出现和发展，不仅大大改变了植物界的面貌，而且促进了动物，特别是以被子植物为食的昆虫和相关哺乳类动物的发展，使整个生物界发生了巨大的变化。