小学寻求帮助英文对话:亚硒酸盐对四种蔬菜生长、吸收及转运硒的影响

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亚硒酸盐对四种蔬菜生长、吸收及转运硒的影响                                                                            采用土培盆栽试验和室内分析相结合的方法,研究了添加不同含量外源亚硒酸盐对小白菜、芥菜、生菜和菠菜的生长、吸收及转运硒的影   响. 结果表明,低含量硒(< 3. 81 mg·kg - 1 )对供试的4 种蔬菜的生长均有促进作用,而高含量硒(> 29. 91 mg·kg - 1 )却显著抑制蔬菜的生长,并对供试蔬菜的茎、根产生明显的毒害作用. 同等硒添加量条件下,4 种供试蔬菜中以芥菜的地上生物量最大、菠菜最小,以生菜的地下生物量最大. 4 种蔬菜地上和地下部硒含量均随着外源硒添加量的增大而增大(p < 0. 01),以小白菜地上部的硒累积量最大,生菜最小;小白菜和芥菜地下部对硒的吸收量大于生菜和菠菜.菠菜将硒从根部转运到地上部的能力最强,生菜最弱. 供试的4 种蔬菜相较而言,小白菜因生物量较大1 引言(Introduction)      且富集硒的能力最强,适用作富硒蔬菜或作为硒污染土壤的修复作物,以亚硒酸盐形式补施硒的水平以小于3. 81 mg·kg - 1为宜. 硒是人和动物必需的微量元素,具有抗癌、防衰老的作用(Tapiero et al. , 2003; Hamilton,2004). 研究发现,我国从东北向西南青藏高原延伸形成一条低硒带,全国约有72% 的县区缺硒(杜振宇等,2004a);而湖北的恩施、陕西的紫阳因含高硒煤地层成为硒中毒区(荀黎红等,2005). 硒缺乏、适量和中毒之间的差异很小,如果食物中硒含量低于0. 05 mg·kg - 1 ,就会出现缺硒症状;大于3 ~ 5mg·kg - 1 ,就可能出现中毒现象(利锋等,2004). 植物可从土壤中吸收硒,并通过食物链传递进入到人和动物体内,进而影响人和动物机体的代谢和健康(Zhao et al. ,2005;Rayman,2008;Keskinen et al. ,2010). 因此,实践中常通过土壤施硒的方式来提高作物的硒含量,以实现通过饮食方式达到安全补硒的目的(Graham et al. ,2005);同时,适量施用硒肥对作物具有明显的增产效果(赵中秋等,2003).研究表明,植物对硒的吸收与植物种类、土壤质地、硒含量等因素有关(Zhang et al. ,2007). 大多数富硒蔬菜中的硒主要以硒蛋白质形态存在,其具有较高的生物学效应和明显的低毒性(Parkeret al. ,2003;Mounicou et al. ,2006),因此,利用日常蔬菜补硒可以直接或间接地改善动物和人体的健康状况(Hambuckers et al. ,2008). 对于硒含量较高的地区,利用富硒蔬菜可以清除或缓解硒污染.当植物吸收了受污染土壤或水中的硒后,部分硒通过甲基化过程转化为无毒的有机态硒而挥发(Shardendu et al. ,2003;江用彬等,2007),另一部分则储存于植物体内,并在收获后被移走(赵中秋等,2003). 目前,有关蔬菜对硒的吸收及富集方面的研究已有一些报道(余光辉等,2007;张喜琦等,2009;Karaj et al. ,2009),但对于不同种类蔬菜对硒吸收、转运和积累的系统研究还未见报道. 生产上补施的硒肥一般选用亚硒酸盐,主要是因为土壤中的硒酸盐很容易发生淋滤和迁移,对环境造成二次污染的风险较大(Tan et al. ,2002; Eich -Greatorex et al. ,2007),且植物对硒酸盐的反应较敏感,易产生毒害作用(Terry et al. ,2000;赵少华等,2005;Graham et al. ,2005). 因此,本文通过盆栽试验研究不同剂量亚硒酸盐对4 种蔬菜(小白菜、菠菜、生菜和芥菜)生长、吸收和转运硒的影响,从而筛选出对硒污染耐受性最强及富集量最大的作物,为开发最优的富硒蔬菜和硒污染土壤的植物修复提供理论依据.2 试验材料和方法(Materials and methods)2. 1 材料供试土壤类型为觩土,土样采自西北农林科技大学试验田,以多点取样法采集表层0 ~ 20 cm 的土壤,自然风干,研磨后过2 mm 筛. 土壤的基本理化性状为:pH = 7. 75,阳离子交换量(CEC)为23. 34cmol·kg - 1 ,黏粒含量为39. 50% ,碳酸钙55. 00g·kg - 1 ,有机质16. 33 g·kg - 1 ,全氮1. 11 g·kg - 1 ,土壤全硒含量0. 113 mg·kg - 1 .盆栽作物为小白菜(Brassica chinensis)、芥菜(Brassica juncea L )、生菜(Lactuca sativa L. var.capitata L)和菠菜(Spinacia oleracea),品种分别为秦白2 号、秦芥2008、香港玻璃生菜和日本原叶大菠菜,全部由西北农林科技大学园艺学院下属种子公司提供. 供试亚硒酸钠为分析纯试剂.2. 2 试验设计试验采用土培盆栽方法,土壤于2008 年4 月施入7 个梯度水平的亚硒酸钠并连续种植过七茬小白菜(吴雄平等,2009 a),初始土壤外源硒添加量和本试验播种前各处理土壤总硒及有效硒含量见表1.具体试验方法为:将各个处理的每盆土壤平分成4份以种植4 种蔬菜,每千克土中分别施入0. 15 g N和0. 033 g P,充分混匀后,装到内径18 cm、深度15cm 的小盆中,每盆装土2. 5 kg,每个处理设4 个重复. 于2009 年8 月29 日播种,第3d 出苗(菠菜第5d 出苗),7 d 后间苗至10 株,12 d 后定苗至5 株,在蔬菜生长过程中浇水,用称重的方法使土壤含水量保持为田间持水量的70% ,注意除草和防治病虫害. 生长40d 后收获,测定供试的各种蔬菜株高、根长等生长指标,并测定植株地上、地下生物量及其硒含量.表1 试验设计的不同亚硒酸盐态硒浓度Table 1 Different concentrations of selenite in the soil studied处理编号硒添加量/(mg·kg - 1 )总硒含量/(mg·kg - 1 )有效硒含量/(mg·kg - 1 )CK 0 0. 20 0. 051 2. 5 1. 83 0. 922 5 3. 81 2. 313 10 6. 60 4. 194 20 13. 21 7. 945 40 29. 91 14. 416 60 47. 96 22. 612. 3 样品采集和指标测定将蔬菜连根收获后用水冲洗,再用蒸馏水洗涤,吸水纸吸干水分,将植株地上、地下部分开,分别测定株高、根长、根粗. 然后装于纸袋中,90℃杀青30min,70℃烘干,称量地上和地下部干重. 蔬菜样及土壤样均用HNO3 HClO4 (体积比为4∶1)消解,土壤有效硒用KH2 PO4浸提(吴雄平等,2009 b),用氢化物发生原子荧光光谱法(北京吉天AFS930 双道原子荧光光度计)测定其含量. 同时用石灰岩土(GBW07404)和圆白菜样(GBW10014)作为质量控制样品,实测质控样值石灰岩土为(0. 61 ± 0. 13)mg·kg - 1 (标准值为(0. 63 ± 0. 18)mg·kg - 1 ),圆白菜为(0. 21 ± 0. 01)mg·kg - 1 (标准值为(0. 20 ± 0. 03)mg·kg - 1 ). 土壤理化性质用常规方法(鲍士旦,2000)测定.2. 4 数据分析数据处理用SPSS 13. 0 统计分析软件.3 结果(Results)3. 1  不同含量亚硒酸盐对4 种蔬菜生长情况的影响  植物的株高、根长、根粗可在很大程度上反映出重金属污染对植物生长的影响. 为了更好地比较不同含量外源硒对供试的4 种蔬菜生长的影响,本文引入了抑制率(IR,Iinhibition Ratio)概念,并分别用IRL、IRW 和IRH 表示根长、根粗和株高抑制率(cm·cm - 1 ),具体计算公式如下:IR = (c - a)/ c × 100% (1)式中,c 为对照蔬菜的根长、根粗或株高(cm),a 为施硒处理的蔬菜根长、根粗和株高(cm).抑制率为负值时表示硒对植物的生长有促进作用,抑制率为正值表示硒对植物的生长有抑制作用,抑制率的绝对值越大表示促进或抑制作用越强. 表2 给出了不同含量亚硒酸处理对4 种蔬菜生长的影响.表2 不同含量亚硒酸盐处理对4 种蔬菜生长的影响Table 2 Effects of different concentrations of selenite on the growth of four kinds of vegetables蔬菜处理水平/(mg·kg - 1)IRL /(cm·cm - 1)IRW /(cm·cm - 1)IRH /(cm·cm - 1) 蔬菜处理水平/(mg·kg - 1)IRL /(cm·cm - 1)IRW /(cm·cm - 1)IRH /(cm·cm - 1)1. 83 - 13. 98% ± 4. 43% a - 9. 51% ± 5. 19% a - 6. 83% ± 1. 00% a 1. 83 - 16. 36% ± 6. 10% a - 17. 75% ± 3. 46% a - 7. 79% ± 1. 83% a小3. 81 4. 26% ± 4. 92% b 15. 36% ± 2. 48% b - 10. 62% ± 8. 51% a 生3. 81 - 10. 67% ± 3. 03% a - 25. 89% ± 0. 52% b - 5. 59% ± 1. 78% a白6. 60 31. 55% ± 4. 64% c 14. 45% ± 4. 12% b 0. 67% ± 4. 62% a 菜6. 60 11. 42% ± 6. 01% b -20.73% ±3.67% ab - 2. 67% ± 1. 27% a菜13. 21 46. 73% ± 4. 21% d 19. 79% ± 2. 60% b 18. 89% ± 4. 43% b 13. 21 37. 45% ± 5. 01% c 25. 77% ± 4. 77% c 37. 32% ± 11. 29% b29. 91 62. 49% ± 6. 64% e 64. 45% ± 1. 41% c 60. 97% ± 0. 89% c47. 96 68. 26% ± 0. 31% e 74. 20% ± 7. 46% d 72. 81% ± 0. 00% c1. 83 0. 47% ± 5. 20% a - 2. 79% ± 0. 92% a - 5. 09% ± 1. 03% a 1. 83 - 36. 94% ± 3. 89% a - 28. 25% ± 7. 18% a - 22. 60% ± 4. 28% a3. 81 8. 19% ± 1. 15% ab 10. 83% ± 7. 09% b - 8. 37% ± 0. 37% a 3. 81 -24.17% ±12.60% ab -6.14% ±2.65% ab - 1. 14% ± 2. 28% b芥6. 60 17. 20% ± 4. 09% bc 13. 77% ± 5. 43% b 5. 99% ± 2. 48% b 菠6. 60 -19.11% ±4.04% abc -15.61% ±10.33% bc 4. 45% ± 6. 16% b菜13. 21 27. 50% ± 4. 38% c 31. 86% ± 10. 78% c 32. 86% ± 5. 34% c 菜13. 21 - 7. 73% ± 1. 23% bc 7. 72% ± 3. 73% c 20. 55% ± 4. 63% c29. 91 52. 38% ± 0. 00% d 78. 08% ± 11. 38% d 69. 51% ± 0. 00% d 29. 91 4. 89% ± 3. 74% cd 50. 00% ± 0. 74% d 60. 27% ± 0. 00% d47. 96 56. 89% ± 3. 64% d 87. 85% ± 4. 68% d 83. 54% ± 1. 26% e 47. 96 22. 39% ± 9. 81% d 44. 74% ± 1. 49% d 66. 44% ± 3. 87% d  注:同列不同字母者表示各指标抑制率差异显著(p < 0. 05);生菜在硒含量大于29. 91 mg·kg - 1时植株已死亡,故没有测定
根是植物体中最重要的重金属络合部位,也是最易受重金属毒性影响的部位(蒋光月,2006). 由表2 可知,除芥菜的根长随外源硒含量的增大而减小外,其余3 种蔬菜的根长、根粗和株高均随外源硒含量的增大呈现先增大后减小的趋势(相较于各种蔬菜的CK 处理). 4 种蔬菜的根长抑制率相较而言,菠菜在硒含量为29 91 mg·kg - 1时出现抑制作用,而芥菜在最小硒含量处理(1. 83 mg·kg - 1 )时就表现出抑制作用. 从根粗抑制率来看,菠菜和生菜在硒含量为13. 21 mg·kg - 1 时出现抑制作用,而小白菜和芥菜在土壤硒含量为3. 81 mg·kg - 1时就出现抑制作用,说明低含量硒对菠菜根的促进作用最强. 4 种蔬菜根长、根粗出现抑制作用时对应的外源硒含量大小顺序依次为:菠菜> 生菜> 小白菜> 芥菜. 从株高抑制率来看,除菠菜外的其他3 种蔬菜株高出现抑制作用对应的外源硒含量均大于根长和根粗显现抑制作用时的土壤硒含量,而菠菜则相反.4 种蔬菜的株高、根长、根粗在低含量硒处理(< 3. 81 mg·kg - 1 )时差异较小,而在高含量硒处理(29. 91、47. 96 mg·kg - 1 )时,各生长指标的含量急剧下降,说明高含量硒显著抑制了蔬菜的生长,生菜在此含量下甚至已死亡,可以初步判断生菜在供试的4 种蔬菜中对高含量硒胁迫的耐受能力最差.不同含量硒对4 种蔬菜的影响还直观地反映在蔬菜的生长形态上,低含量(< 13. 21 mg·kg - 1 )硒处理蔬菜的叶片较绿、较大,根部主根较长,须根布理蔬菜的叶片变黄、变小,根部主根变短、变粗,且3. 3 4 种蔬菜对不同含量亚硒酸盐硒的吸收能力满整盆土壤中;而高含量(> 29. 92 mg·kg - 1 )硒处图2 给出了4 种蔬菜地上部和地下部硒含量随外源硒含量的变化. 从图2a 可以看出,在施硒量小于29. 91 mg·kg - 1时,4 种蔬菜地上部硒含量与外源硒含量间呈显著正相关关系(相关系数r 均大于0 96,p < 0. 01),且在外源硒含量≥6. 60 mg·kg - 1后,蔬菜地上部硒含量急剧增大,说明高含量硒可加剧植株体对硒的累积,这与其他研究的结果一致(杜振宇,2004b;王晋民,2007). 但在最高硒含量处理时,蔬菜体内硒含量反而下降,可能是由于过高含量硒产生的毒害作用影响到蔬菜的生产代谢及对养分的吸收. 相同硒含量条件下,4 种蔬菜中以小白菜的地上部硒含量最大,其次是芥菜和生菜,菠菜的地上部硒含量最小.颜色加深,严重的甚至呈焦黑色,须根较少. 这与Yi
等(2003)的研究结果相同,原因是低含量硒可促进植物根尖细胞的有丝分裂,利于根系的生长,而高含量硒则通过减缓根尖细胞的分裂速度而抑制根系的生长.3. 2 不同含量亚硒酸盐对4 种蔬菜生物量的影响硒对植物生长的影响也直接反映在植物生物量的变化上. 由图1 可知,生菜和芥菜的地上部干重随外源硒含量的增大呈现先增大后减小的趋势,说明低含量硒促进植物生长,而高含量硒抑制了植物生长,这与许多学者的研究结果一致(赵决建,2004;张驰,2007;吴雄平等,2009 a). 芥菜(图1b)和生菜(图1c)地上部干重的最大值均出现在硒含量为3. 81 mg·kg - 1时,较对照处理分别提高了31. 52%和15. 62% (p < 0. 01);与此不同,小白菜(图1a)和菠菜(图1d)的地上部干重随外源硒含量的增大而逐渐减小. 4 种蔬菜在低含量硒(< 6. 60mg·kg - 1 )作用下,地上部干重间的差异不显著,以芥菜的地上部生物量最大、菠菜最小,这主要是由蔬菜品种本身的特点决定的.4 种蔬菜地下部干重随外源硒含量的变化趋势与地上部相同,但以生菜的地下部生物量最大,其次是芥菜和小白菜,最后是菠菜. 4 种蔬菜的地上、地下部干重均在硒含量大于13. 21 mg·kg - 1后出现急剧下降,说明硒含量大于13. 21 mg·kg - 1后对蔬菜的毒害作用显著增强,这与不同含量硒对蔬菜生长的影响结果相似(表2). 从植物修复的角度来看,筛选富集作物时应选择地上部生物量大的作物,供试的4 种蔬菜相较而言,芥菜和小白菜是较理想的植物修复作物,菠菜次之,生菜的修复效果最差3. 3 4 种蔬菜对不同含量亚硒酸盐硒的吸收能力图2 给出了4 种蔬菜地上部和地下部硒含量随外源硒含量的变化. 从图2a 可以看出,在施硒量小于29. 91 mg·kg - 1时,4 种蔬菜地上部硒含量与外源硒含量间呈显著正相关关系(相关系数r 均大于0 96,p < 0. 01),且在外源硒含量≥6. 60 mg·kg - 1后,蔬菜地上部硒含量急剧增大,说明高含量硒可加剧植株体对硒的累积,这与其他研究的结果一致(杜振宇,2004b;王晋民,2007). 但在最高硒含量处理时,蔬菜体内硒含量反而下降,可能是由于过高含量硒产生的毒害作用影响到蔬菜的生产代谢及对养分的吸收. 相同硒含量条件下,4 种蔬菜中以小白菜的地上部硒含量最大,其次是芥菜和生菜,菠菜的地上部硒含量最小.