中农立华生物科技:二十世纪的进化论（二）

赵汉雄
历史的回顾与历史的演出不同，回顾者往往知道历史的“答案”，演出者只能凭现时的所见所闻采取行动。因此，回顾历史无须平均地评述每一事件，而是对转折的关节点务必清晰，让人得到outline。
今天的中学生都能轻松接受孟德尔遗传定律，一百年前可不是這样，就连日后以染色体遗传学奠基人扬名立世的摩尔根，开始时也坚拒孟德尔的遗传理念。原因是①孟德尔、德弗里斯…用于植物杂交实验的“全或无”的性状都是精挑细选的，事实是绝大多数性状的杂交后代不表现“全或无”，而有“中间过渡状态”的；②再一个是认知问题：假如3∶1可推论“颗粒遺传”，那么 “有过渡状态”岂不能推论“混合遺传”？况且统计规律只能得到近似值，虽然所有的实验报告都称3∶1为分离率的“真值”，如无独立的可验的证据，同类实验报告就有凑答数之嫌。（這种独立可验的证据，后为萨顿发现，参看：萨顿《遗传中的染色体》，１９０３）；③至今还有怀疑孟德尔“造假”：豌豆有7对染色体，平均每条染色体有1000个基因；孟德尔选定豌豆的7对相对性状实验，恰恰分別落在每一对染色体上，這才有“自由组合”现象。要是他选了8对相对性状，或者所选的2对相对性状杂交实验中，有位于同一对染色体的情况，那末必出现“连锁、互換”现象。孟德尔的实验报告还会有“9∶3∶3∶1”的结果么？ 在冥冥之中，能拿捏得如此精湛，实是匪夷所思。所以怀疑孟德尔有可能修改了实验的原始记录。
正当人们各据自己的材料争论不休、互不服气的时侯，丹麦遗传学家约翰逊（Wilhelm Johannsen）的“菜豆实验”有重大意义。约翰逊选菜豆（Phaseolus vulgaris）为实验材料，這是因为这种植物通常都是自交的，所以它们都是高度纯合的。1898年他从市场上买来菜豆，这些菜豆种子有轻有重，参差不齐，轻的仅15厘克，重的可达90厘克。他从中挑出了轻重不一的19粒菜豆，又经过多代自交建立了19个纯系。约翰逊的菜豆实验前后进行了6年。在连续6年内，他选出纯系内最大种子和最小种子，将它们分别种下，由大种子和小种子产生的后代种子平均重量始终都一样，看不出有什么区别。例如在第一年，用平均粒重仅30厘克的轻种子种下后得到的子代种子平均粒重为36厘克；用平均粒重达40厘克的重种子种下后得到的子代种子平均粒重35厘克，差异不大。第二年，用25厘克和42厘克的轻、重种子种下后分别产生40厘克和41厘克的种子。如此直到第6年，用24厘克和47厘克的轻、重种子种下后，都得到了37厘克的平均粒重。因此，约翰逊认为：在一个纯系中大菜豆和小菜豆的遗传型都相同，而所观察到的单个菜豆粒重差别是由每个胚珠实际接受的养分不同，每株植株的环境条件（水、土、肥、阳光…）差异造成的。此称表现型。
约翰逊虽然据此提出过不少独到见解，但真正具有时代意义（指对推动进化论发展的意义）是首次区分了遗传型和表现型。這就将看似混沌一片的现象分出层次，遗传型和表现型分属不同层次，各因不同的原因而改变。当时用一词组“nature vs．nurture”喻解此中关系：遗传型是“本性”；表现型还包含了“教养”，接受教养既与本性有关又与环境有关。所以“从表现型推论遗传型”必须分清：何者是遗传型的表现？何者是接受教养后的表现？這就推进了生命科学向确定遗传型的方向努力。
在以后的争论中“混合遗传”屡遭败北，因为她只是一种概念，并无清晰可辨的“遗传型”。而“颗粒遗传”则向实体进军，取得长足进步。首先是英国贝特森发现不完全显性遗传（例如：红花紫茉莉与白花紫茉莉杂交，杂合子为粉红花紫茉莉）；继后1909年，瑞士遗传学家尼尔森•厄勒（Herman Nilsson-Ehle, 1873－1949）在研究小麦种子颜色的遗传时，发现红色种子与白色种子的比例是63:1，而不是孟德尔定律所预测的3:1；而且红色种子的颜色深浅不尽相同，有的较深，有的较浅。他推断必定有3对基因依照孟德尔定律同时控制着小麦种子颜色的遗传，才会出现这种情况。（后来知道小麦是六倍体，即每一类相同的染色体有6条。假定小麦粒色由红与白1对等位基因控制，根据6条染色体上或红或白的基因，可以推出：小麦粒色从红→白，可分7步过渡）。他进而指出，如果某个性状是由10对基因控制的话，就会出现近6万种不同的表现型，而由于这些表现型的差异很小，就会形成连续变异。差不多同时，美国遗传学家在研究玉米性状的遗传时，也有了类似的发现…。
越来越多的遗传学家意识到，连续变异也是可以用孟德尔定律来解释的，只不过涉及到了多对基因（一个性状不总是只由一对基因控制，而往往是两对甚至许多对基因共同作用的结果）；以及“一个基因多项效应”等更为复杂的基因型与表现型的关系。
被“颗粒遗传”的梦魇压得透不过起气的达尔文主义至此才缓过劲来，“混合遗传”虽被淘汰，但达尔文学说必需的“连续变异”仍能从孟德尔主义的遗传学中找到根据。1937年杜布赞斯基出版《遗传学与物种起源》一书，用现代科学概念重新诠释达尔文学说。①他用穆勒发现的“基因突变”诠释达尔文的“不定变异”；②他把“自然选择”从观察提升到实测，最著名的一个例子是英国桦尺蛾的工业黑化现象。在19世纪中叶之前采集到的这种蛾的翅膀都是浅灰色的。1848年，昆虫学家首次在工业城市曼彻斯特附近采集到了黑色翅膀的桦尺蛾标本，至今那个地区已全是黑色翅膀的个体了。③他认为：群体是生物进化的基本单位，进化是种群在遗传成分上的变化，自然选择是改变种群基因库成分的決定性因素；④他摒弃拉马克“用进废退说”（在《物种起源》里是引用和称道的），达尔文的“自然选择说”变得顺畅简明：“突变是材料，选择是手段，进化是结果”。
《遗传学和物种起源》的思路为当时许多著名的进化生物学家赞同，代表人物是四个美国生物学家——遗传学家杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky, 1900-1975）、动物学家迈尔（Ernst Mayr, 1904-）、古生物学家辛普森（George Gaylord Simpson, 1902-1984）和植物学家斯特宾斯（George Ledyard Stebbins Jr., 1906－2000），各在其专业领域中著书应用，并相互发明、补充，形成二十世纪最强劲的达尔文主义的学派，史称“现代综合论”，杜布赞斯基的《遗传学和物种起源》被誉为“二十世纪的物种起源”。用“现代综合论”创立者中最长寿的迈尔（E•Mayr）的评价：“综合进化论是自1859年《物种起源》问世以来进化生物学历史上最重要的事件。综合进化论虽然不是一场革命，但显而易见它是达尔文进化论的最后成熟” 。迈尔还指出：“进化生物学与生态学、行为生物学、分子生物学的结合，提出了无穷无尽的新问题。然而，要重复一下，任何新的发现都不可能导致极大地修改进化综合期间所形成的基本理论框架。”
任何一部理论如果只听创立者、拥护者的评价是不得要领的，因为当局者发现不了這个体系的弊端。道理很简单：要是知道有缺陷，还会照此论理吗？就是有“任何新的发现”，思维的定势也总是搬出原来的套路去“消化”。20世纪60年代又开始了儿轮非达尔文主义思潮，其遭遇即是前车之鉴。下文将直接讨论這个“基本理论框架”必须“极大地修改”，和如何修改的道理。
附录：专栏作者赵汉雄在本站已经发表文章目录：
·达尔文的整体思维及其改进（赵汉雄）（日期：2005年7月23日）
·有感于一道五年级暑假作业题的小学生解法（赵汉雄）（日期：2005年8月19日）
·登陆的鱼（赵汉雄）（日期：2006年1月30日）
·点评获得性遗传的反方意见（赵汉雄）（日期：2005年8月26日）
·适应新解—对细菌抗药性实验的思考（赵汉雄）（日期：2005年9月8日）
·证据的解读（赵汉雄）（日期：2005年10月16日）
·李敖Vs林昭（赵汉雄）（日期：2005年10月20日）
·名师答疑（赵汉雄）（日期：2005年12月6日）
·试为科学主义把脉(赵汉雄)（日期：2005年12月9日）
·猜谜•对对子（赵汉雄）（日期：2005年12月13日）
·学林旧闻（赵汉雄）（日期：2005年12月19日）
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·评点凤凰网的智力测验题（赵汉雄）（日期：2006年2月14日）
·论物质的定义（赵汉雄）（日期：2006年2月17日）
·模糊主义正解－与庞忠甲先生商榷（赵汉雄）（日期：2006年2月25日）
·对庞忠甲先生《答辩》的答辩（赵汉雄）（日期：2006年3月4日）
·二十世纪的进化论（一）(赵汉雄)（日期：2006年3月20日）
出处：老顽童网站 作者：赵汉雄 时间：2006年3月30日