广东省林业厅事业单位:神经解剖与定位诊断数据库

 中脑形体较小，是脑干中最短的部分，长约 2 cm。横越小脑幕切迹，它连接脑桥、端脑与间脑。在人脑的发育过程和进化的历程中，中脑保留简单的结构形式。

中脑形体较小，是脑干中最短的部分，长约 2 cm。横越小脑幕切迹，它连接脑桥、端脑与间脑。在人脑的发育过程和进化的历程中，中脑保留简单的结构形式。

 腹外侧面、两侧各为一个大的神经纤维柱，叫大脑脚（cerebral peduncles），由皮质脑干束和皮质脊髓束构成。自脑桥上缘斜行向上，外形如两腿分立，上端被视束（optic tract）缠绕。正中沟较深，两脚之间为脚间窝（interpeducular fossa），窝底有很多细小的血管穿通，使脑实质形成多数小孔，称后穿质（posterior perforated substance）。在大脑脚的内侧面有内侧沟为动眼神经（oculomotor nerve N．Ⅷ）根丝出脑处。

中脑的背侧也称顶盖，其颅侧半部有上丘、下丘向外侧发出分别各一对，合称四叠体（quadrigeminal bodies）。上一对叫上丘（superior colliculi），下一对叫下丘（inferior colliculi）。上丘较大，下丘虽较小但甚突出。自上丘和下丘各向外上方伸出一条束状隆起，分别叫上丘臂（brachium of superior colliculus）与下丘臂（brachium of inferior colliculus）。下丘臂连接下丘至内侧膝状体（medial geniculate body），上丘臂连接上丘与外侧膝状体（lateral geniculate body），内、外侧膝状体属间脑。位于下丘臂的下方、小脑上脚的外侧和大脑脚外侧沟背侧的三角形区域为丘系三角（triangle of lemniscus），因外侧丘系的纤维通过此区而得名。顶盖的尾侧半部，两侧各形成一条纤维柱（结合臂），行向外下方，进入小脑（小脑上脚）。两侧结合臂之间的脑质薄板称为前髓帆。在前髓帆外缘处，下丘的下方有滑车神经根出脑。

 中脑（midbrain or mesencephalon）是脑干中最少分化的部分。第四脑室至此已缩窄成细管称中脑水管（mesencephalic aqueduct），它的周围有一层较厚的灰质为中央灰质(central  gray substance）称导水管周围灰质（periaqueductal gray）。小管的背侧称顶盖（tectum），包括上丘（superior colliculi）与下丘（inferior colliculi）合称四叠体（corpora quadrigemina）。管的腹侧是大脑脚（cerebral peduncle），每侧大脑脚又被斜位的黑质（substantia nigra）分为背侧的被盖(tegmentum)与腹侧的脚底(crus cerebri)。被盖是脑桥被盖的延续，脚底为脑桥基底部纵行纤维束的重新组合。脑桥的上髓帆已为四叠体代替。

                脑干横断面经过中脑下丘部（略图与详图）

（一）四叠体（顶盖）
 1．下丘
 是一个显著的大细胞团，可分为三个亚核：①卵圆形细胞团称中央核；②一个薄的背侧细胞层称中央周核；③环绕中央核的外侧与腹侧的外侧核。

    中央核在Golgi染色可被分为较小的背内侧份含大细胞和一个较大的腹外侧份含小与中等大小的细胞。细胞呈板层排列，每个板层属于同一频率。与蜗管相对应有音频定位，亦是高频在腹侧，低频在背侧。外侧丘系的上升听纤维投射至中央核的背内侧份与腹外侧份。背内侧份又接受对侧下丘相同区域的连合纤维以及从听皮质下降的双侧投射。下丘中央核的大多数细胞是γ-氨基丁酸能，对双耳听刺激发生反应。中央核是真正的听觉传导通路中的中继核，它发纤维经下丘臂（brachium of inferior colliculus）至内侧膝状体的腹侧份，由腹侧份再发纤维至初级听皮质。

中央周核是一薄片密集的细胞，伸展在下丘的背侧与尾侧，这个核的外侧缘与外侧核延续。由Golgi染色法显示：大的棘细胞投射到中央核内，行径平行于板层；大的无棘细胞轴突经下丘臂投射到内侧膝状体背侧份，再由此中继后投射到初级听皮质的周围部分。中央周核不存在音频定位。中央周核亦接受来自听皮质的双侧投射。中央周核的大多数细胞仅接受对侧单耳的传入冲动，因此被认为此核在引导听觉注意中起作用。

外侧核由各种大小细胞组成，这个核几乎与中央周核延续，但被外侧丘系与下丘臂的纤维横过。生理研究指出，外侧核不是听觉的中继核，但与听觉的运动反射有关。

旁二叠体区（parabigeminal area）是一个有明确界限的区域，位于下丘的腹外侧区与外侧丘系的外侧。它包括斜或横行纤维，其间分散的细胞群称旁二叠体核。这个核含胆碱能神经元，旁二叠体细胞对视刺激产生一致与快速的反应，能被运动的或静止的光点所触发，其感受野的大小与上丘浅层相同，由此设想，此核功能是与上丘共同处理视觉信息。

2．上丘
在低等脊椎动物是视觉的高级中枢，为复杂的分层结构。随着动物的进化，特别在哺乳动物，尤其是人类，大脑皮质的高度分化，大量视纤维经过间脑与大脑皮质建立联系，此时，上丘退居为反射中枢，调整头与眼的位置，以应答视觉、听觉与躯体感觉的刺激。

在人类，上丘形扁大，还是保留着白质与灰质交替排列的分层结构，自表面向内可分层：

1）带状层 主要成自起于枕叶皮质的细纤维，经上丘臂进人此层，纤维间杂有小型水平细胞，它们具有切线或伸向中央的轴突。

2）灰质层（浅灰质层）成自放射形排列的细胞，它们的树突伸向表面，轴突向内，较大的细胞位于深层。来自枕叶和视束的纤维，终于此层。

3）视层 主要成自由视网膜神经节细胞与视皮质来的纤维，经上丘臂进人此层，其中多数纤维终于浅灰质层，其他则终于中灰质层。发自额叶（8区）的皮质顶盖纤维也经过此区再到达中灰质层或深灰质层，被认为参与两眼的迅速扫视运动。

4）丘系层 余下几层合称丘系层，含有中型或大型星状细胞。根据其纤维去向与灰质的分布，又可再分为中灰质层、中白质层、深灰质层和深白质层四个亚层。中灰质层和深灰质层除接受由浅灰质层以及枕叶和额叶皮质发来的纤维外，还接受经过中白质层来的纤维，其中包括脊髓顶盖束（spinotectal tract）以及一些来自下丘和各类由听觉中继核发来的纤维。中、深灰质层特别是深层的大型和中型细胞发出顶盖脊髓束、顶盖网状束和顶盖脑桥束经深白质层传出。顶盖脊髓束纤维在内侧纵束腹侧进行交叉称被盖背侧交叉（dorsal tegmental decusstion），交叉后的纤维一直行走于内侧纵束的腹侧，直至脊髓颈段前索。此束可使头和颈部运动以完成对视觉和听觉的反射活动。

此外，顶盖网状纤维弥散投射至脑于网状结构，有些纤维进入达克谢维奇（Darksche -witsh）核与Cajal间位核以应答视觉和听觉刺激对眼的位置的反射。顶盖脑桥纤维至同侧脑桥核背侧群和外侧群，此处也接受视觉与听觉皮质发出的纤维，中继后经小脑中脚至小脑蚓部。

由此可知，上丘浅层接受的大多数冲动来自视觉与视皮质。在动物实验中，去除视皮质，上丘就不能执行其探测在视野中移动物体的正常反射。上丘深层接受多种来源的传入，有解剖与生理的网状结构的特征。浅层投射至视中继核，中层与深层投射至与运动头及眼的不同区域。无论如何，尽管其形态、纤维联系与功能不同，上丘的浅层与深层仍是一个相互连接的整体。

顶盖前区（pretectal region）位居上丘吻部，达后连合水平。顶盖前区内包含许多核团,有顶盖前橄榄核、顶盖前区核、视束核等，它们接受视网膜的传出纤维，发纤维经后连合或中脑水管腹侧终止于同侧或对侧的动眼神经副核的特定部分，执行瞳孔对光反射。因为至动眼神经副核的纤维有交叉与不交叉，所以较小的损伤，不影响瞳孔的对光反射。在猴，用逆行溃变法得知顶盖前橄榄核是发纤维至动眼神经副核的主要核团，用HRP逆行追踪法也证实这点。

（二）大脑脚

 1．被盖（tegmentum）

 1）红核（red nucleus or nucleus ruber）是一个卵圆形的细胞柱，从上丘下界向上伸入到间脑的尾侧。在横切面上呈浑圆形。新鲜时因富于血管而略带红色，故名红核。红核实际上是中脑网状结构的一个部分，由于外面有小脑上脚纤维形成的“囊”包围而呈圆柱状。

                           脑干横断面经过中脑上丘部

 红核由大细胞部分与小细胞部分组成。大细胞部分在低等哺乳动物较发达，又称旧红核，随动物的进化此部逐渐移至红核的较尾侧，一般认为红核脊髓束（rubrospinal tract）由它发出。小细胞部分（新红核）形成核的主体，它随小脑中央核，特别是随齿状核的发育而发育。

部分小脑上脚（结合臂）的纤维纵行穿过红核，且终止于核内，因此在髓鞘染色切片中，核内呈点状。动眼神经根丝自背侧向腹侧穿经红核，在大脑脚内侧进入脚间窝（interpedun- cular fossa）。缰核脚间束又称后屈束（fasciculus retroflexus）的纤维横过核的吻内侧部，终止于脚间核（Intemeduncular nucleus）。

红核的传入纤维：有两个来源：小脑中央核和大脑皮质，它们终止红核都有定位。在猫，小脑中央核发出的纤维组成小脑上脚，在中脑尾侧下丘平面进行交叉后，围绕对侧红核，其中发自齿状核的纤维约50％终止于红核的小细胞部，其余的继续上升。发自球状核和栓状核的纤维，其中有10％以上的纤维上升，其余的终止于红核的尾侧大细胞部，有定位关系。皮质红核纤维主要来自中央前回，同侧投射终止于红核的大细胞部，有定位，皮质前肢区终止于红核背侧部分，皮质后肢区终止于红核腹侧部分。红核的这些区域分别投射至脊髓的颈段与腰骶段。这样，皮质红核纤维与红核脊髓束纤维共同组成有定位的、联系运动皮质至脊髓水平的锥体外系传导路。

红核的传出纤维：

有至脊髓、脑干与小脑的纤维。Kuypers和Lawrence(1967）在猴的研究中，发现红核脊髓束几乎全部由尾侧大细胞部分发出。从红核内侧缘发出的红核脊髓束跨过中线形成被盖腹侧交叉（ventral tegmental decussation）。在下丘平面红核脊髓束位于小脑上脚交叉的前方，距中线不远处，在脑桥逐渐移向外侧与脊髓丘脑束靠近。下降投射至三叉神经脑桥核，三叉神经脊束核吻核。再向尾侧，终止于面神经核的背内侧群与中间群，支配上份面肌。然后经延髓下橄榄核的后外侧区继续下降，进人脊髓侧索，其最背侧部分纤维与皮质脊髓侧束相混杂。Pompeiano和Brodal(1957）在猫的实验资料中发现红核脊髓束的纤维主要起于红核尾侧3/4部分的各种大小细胞，核之背内侧份发出纤维终止于脊髓颈段；核之腹侧份与腹外侧份发出纤维终止于脊髓腰骶段；核之中间份纤维投射至脊髓胸段。脊髓颈段接受最大量的红核纤维，它几乎相等于投射至其他部分脊髓纤维的总和。

红核脊髓束在下降脑干途中发纤维参加小脑上脚进入小脑栓状核和球状核，还有纤维进入延髓外侧网状结构和楔外核。在核内中继后，投射入小脑。

起自红核小细胞部分的纤维，不进行交叉，组成被盖中央束（ventral tegmental tract）投射至下橄榄主核的背份，转而发纤维至小脑。被盖中央束中有一些纤维或其侧支，终止于脑干网状结构。所以，自红核至小脑的纤维有的是直接的，有的经过延髓中继后进入小脑（如经外侧网状核与下橄榄主核中继）。在人此束较大，参与构成小脑一红核一小脑环路。

在低等哺乳动物，中脑是个整合复杂姿势反射（翻正反射）的中枢，这个中枢可能在红核大细胞部分以及邻近网状结构中。红核脊髓束可兴奋屈肌运动神经元，前庭脊髓束兴奋伸肌运动神经元，小脑可能调节两者神经元的活动，以获得适当的行走节律。

神经递质  免疫化学研究发现，大脑皮质与小脑核输入冲动至红核是兴奋性氨基酸，主要是谷氨酸，兴奋传导至少部分是经N-甲基-D-天冬氨酸（NMDA）受体。电镜所示，小脑输入优先进入细胞体的近端树突，而从大脑皮质来的终末止于其远端，电生理实验在猫也发现两者的冲动汇聚于同一红核脊髓神经元，在那里发挥互补作用。而红核中的中间神经元，其显示抑制性作用于红核投射神经元是通过γ-氨基丁酸（GABA），若注入GABA 拮抗剂进红核，则产生很严重的运动损伤。这提示GABA能中间神经元在大脑皮质传入的控制下，能调节红核脊髓神经元的活动水平且参与控制运动行为。显示红核的作用通过大脑皮质和小脑密切协同来控制运动行为。

2）滑车神经和滑车神经核（trochlear nerve and nucleus）
 
滑车神经（N．IV）为躯体运动性纤维。滑车神经核位于下丘平面，似为动眼神经核的尾侧延续。核居中脑水管中央灰质的前缘，内侧纵束背侧的凹陷中。细胞为典型的运动神经元。自核的背外侧发出纤维，绕行于中央灰质的外侧缘，逐渐弯向尾背侧，进入上髓帆，在中线上左、右交叉，然后穿至表面。这细长的滑车神经根，再绕到脑干的外侧，在小脑上动脉和大脑后动脉间进入海绵窦，出窦入眼眶，支配上斜肌。

滑车神经损伤不多见，诊断其损伤亦较困难。在损伤侧眼球内旋减弱，尝试向下看呈现复视。病人有滑车神经损伤时诉说下楼梯特别困难，头斜向损伤对侧作为一个姿势补偿这样复视就可消失。
 
3）动眼神经及动眼神经核群（oculomotor nerve and its nuclei）

动眼神经（N．Ⅳ）含有躯体和内脏运动性纤维，与其相联系的有躯体运动核和一般内脏运动核（副交感核）。

动眼神经核群位于中脑上丘水平，中脑导水管周围灰质的腹侧，由“V”字形内侧纵束作为两侧的边界。

躯体运动核柱称动眼神经核（nucleus of oculomotor nerve）分为成对的外侧柱和不成对的中央后柱。外侧柱由大多极运动神经元组成，它又分成背侧柱、中间柱、腹侧柱与内侧柱。内侧柱位于背侧柱和中间柱的内侧，发出交叉纤维支配对侧上直肌；背侧柱发出纤维支配同侧下直肌；中间柱发出纤维支配同侧下斜肌；腹侧柱支配同侧内直肌。中央后柱位于核群尾侧的1/3处，在左、右内侧核柱间的背侧，是中线躯体核，由较小的运动神经元组成。它发出交叉与不交叉的纤维，支配上睑提肌。

内脏运动核（副交感核）称动眼神经副核（accessory nucleus of oculomotor nerve），又称Edinqer-Westphal核。包含两个明确的核群：前正中核柱与背侧内脏核柱。两核柱在动眼神经核的吻端相连。前正中核柱位于躯体运动核柱的吻侧，背侧内脏核柱位于躯体运动核柱的吻侧3／4部的背侧和两背侧躯体核柱之间。在吻部这个背侧内脏核柱由两类细胞组成：中等大小的圆形细胞居内侧，较小浅染的细胞在外侧，向尾部这个核柱就分成内侧柱与外侧柱。前正中核柱与外侧内脏细胞柱又接受从对侧顶盖前区橄榄核发出的纤维，在后连合进行交叉，前正中核柱与内侧内脏细胞柱接受来自后连合核的双侧纤维，其中部分纤维在中脑水管腹侧进行交叉。前正中核柱与背侧内脏核柱发出不交叉的节前纤维，与躯体纤维一起行走，节前纤维终于睫状神经节，睫状神经节发出的节后纤维支配睫状肌与瞳孔括约肌，司晶状体的调节与瞳孔的收缩，故动眼神经副校又称缩瞳核。

以上这些核群，在人胚脑早期能清楚地分辨。
 
 动眼神经根丝向腹外侧行，大部分穿红核，再聚向大脑脚内侧沟出脑干。动眼神经损伤产生上睑明显下垂。如果抬起上睑，则见眼球转向外侧，又略向下（由于展神经支配的外直肌和滑车神经支配的上斜肌的作用）的斜视，这种斜视在试向健侧注视时加强。瞳孔高度开大，对光反射与调节反射消失。动眼神经麻痹可因它的核受损引起，又可因该神经在脑外受侵而引起。辨别这两种原因所造成的麻痹，是十分重要的。神经受侵时，它所支配的眼肌发生完全麻痹，而且支配瞳孔的纤维几乎一定受侵。此外，在颅内可能有其他脑神经同时被侵犯。与此相反，如果动眼神经核受损，可能只有某些眼肌受损，称不完全麻痹，而且支配瞳孔的纤维往往不受影响。

动眼神经核的传入：大脑皮质、小脑、前庭核、舌下前置核、上丘与脑干网状结构都有纤维直接或间接到达动眼神经躯体运动核柱。

发自额叶8区的皮质核束纤维在网状结构中继后，终于动眼神经核，控制眼球随意运动。前庭核发出内侧纵束，向上终于动眼神经核，向下终于脊髓颈段前角细胞，以完成头眼协同运动的反射弧。内侧纵束内含展神经的中间神经元，投射至对侧动眼神经腹侧柱的核间联络纤维，以完成眼的水平同向运动。上丘无直接投射至动眼神经核。从上丘发出的纤维，在中脑网状结构或Darkschewitsch核或间位核中继后，再发纤维终于动眼神经核。上丘又接受枕叶皮质（l区）发来的纤维，如此形成反射性控制眼球运动的通路。舌下周核特别是前置核，也发纤维至动眼神经核，参加调节眼球活动。

与动眼神经核群密切相关的核团：如前所述顶盖前区核团外，尚有Cajal间位核、达克谢维奇核和后连合核。

间位核（interstitial nucleus of Cajal）在中脑吻侧是一个多极细胞组成的核团，位于内侧纵束的背外侧或在束内。在人此核包含约75％是小与中等大小多极细胞，25％大多极细胞分散分布在全核内。小与中等细胞是整合的关键成分，大细胞是投射成分。间位核接受来自前庭内侧核、前庭上核、顶盖前区、皮质额眼区以及小脑顶核发出的纤维。传出纤维跨过后连合腹份，至对侧参与内侧纵束的组成，终止于动眼神经躯体运动核柱（除腹侧柱外）。此外，双侧投射至滑车神经核，同侧前庭内侧核与脊髓。这个核与眼慢旋转和垂直运动以追踪视野中的物质有关，同时在控制头的运动与姿势中起作用。

达克谢维奇核(Darkschewitsch’s nucleus）是由小细胞组成。位于中央灰质腹外侧缘，于动眼神经躯体运动核柱的背外侧。这个核发纤维终于后连合核，亦投射至动眼神经核与脑干下份。
后连合核（nuclei of the posterior commissure）后连合是中脑与间脑过渡区的背侧界标，位于顶盖前区，正当中脑水管转变为第三脑室的部位。凡是从吻侧、外侧与腹侧围绕后连合纤维的细胞群统称后连合核。后连合核发出纤维投射到双侧动眼神经副核，其中部分到对侧的纤维在中央灰质腹侧进行交叉。若损伤后连合核与阻断从间位核发出的交叉纤维可产生双侧眼睑后缩以及垂直眼运动的损伤。

4）脚间核（interpeduncular nucleus）与被盖核（tegmental nuclei）在中脑被盖区，正当脚间窝（interpeduncular fossa）的背侧，是脚间核。核由中等、多极、含少量色素细胞组成。  在多数哺乳动物此核较明显，在人较小。上丘脑缰核发出纤维组成缰核脚间束(habenulointer  penduncular tract）或后屈束（retroflexus fasciculus），此束含胆碱能与P物质纤维，终于脚间核。其中有些纤维，绕过脚间核终于中央上核、被盖后核、中缝背核及其邻近中央灰质。脚间核传出纤维联系广泛，包括至被盖后核、丘脑内侧背核、下丘脑外侧区、隔区、斜角带核、海马等。脚间核属于边缘中脑系统。

被盖后核（doorsal tegmental nucleus）位于滑车神经核和动眼神经核群背侧的中央灰质内。

被盖前核 （ventsal tegmental nucleus）位于内侧纵束的腹侧，邻近中缝，它是脑桥中央上核吻端的延伸。被盖前、后核都接受乳头被盖束的纤维。被盖后核还接受脚间核的纤维，它们转发纤维组成乳头脚，返回乳头体。其中有些纤维继续向前参与内侧前脑束，终于隔区。这样组成边缘环路，联络上丘脑、下丘脑、中脑、边缘叶，它们可能与情感活动和记忆有关。被盖后核似与背侧纵束有关。背侧纵束既有上行纤维又有下行纤维，大部分纤维不交叉，联系下丘脑和脑干内脏运动核，如动眼神经副核、上和下泌涎核等。

5）中脑中央灰质或称导水管周围灰质（periaqueductal gray，PAG）它比室底灰质厚，除其腹侧埋有滑车神经核、动眼神经核群、被盖背核和中缝背核以及背外侧的达克谢维奇核外，其余部分一般分为内侧区、腹外侧区、背外侧区和背侧区四个亚区。20世纪70年代末国外学者作痛与镇痛原理研究时，曾提出腹外侧区与镇痛作用密切相关，而背侧区可能参与以情感反应为主的防御反应。20世纪80年代以来我国学者研究针刺镇痛原理时，亦以中脑中央灰质作为针刺镇痛中枢之一。5－HT下行投射在镇痛机制中起重要作用。另有报道中央灰质与小脑皮质有双向联系，可能与小脑对内脏活动的调节有关。

6）连合下器(subcommissusal organ）属室周器官之一。由变形的室管膜细胞形成板状，位于中脑水管与第三脑室交界处，正当后连合的下方，故名。连合下器的细胞与一般室管膜细胞不同，这些细胞呈柱状有纤毛。在扫描电镜和电镜下见到细胞的突起上覆盖微绒毛伸入脑室腔，细胞内有丰富的粗面内质网与微管，邻近细胞表面有吸液囊泡。这些都提示，细胞分泌功能活跃，并可能自脑脊液吸收物质。在除各种动物以外，其分泌物浓缩形成蛋白样线条称Reissner纤维，这种纤维自中脑水管向下伸展经第四脑室直至脊髓中央管。在人，连合下器功能不明，设想它在控制水钠平衡方面起重要作用，与口渴和饮水有关。

7）内侧丘系（medial lemniscus）与外侧丘系（lateral lemniscus）内侧丘系在中脑下丘部，占据被盖的前外侧份，至上丘阶段，受红核与红核脊髓束的挤迫而移向红核的背外侧，纤维继续上行，终于丘脑腹后外侧核。

外侧丘系在菱脑峡部行于丘系三角中，居小脑上脚的外侧，再向上行，折向背侧，放射状包围下丘核，其中一部分纤维穿过下丘，越中线至对侧，多数纤维终于下丘，也有一部分在下丘浅层与发自下丘的纤维合成下丘臂，向上终止于内侧膝状体。脊髓顶盖束至中脑和外侧丘系同行终于四叠体上丘。

8）脊髓丘脑束与三叉丘系 在中脑，内侧丘系和外侧丘系在被盖前外侧分离，其间容纳脊髓丘脑束。三叉丘系行于脊髓丘脑束的内侧和内侧丘系之外侧称三叉二级中央前束。此外，尚有三叉二级中央后束接近中央灰质的前外侧缘，这两束都上行终于丘脑腹后内侧核，而脊髓丘脑束上行终止于丘脑腹后外侧核。

2．黑质（substantia nigra）

是一厚层灰质，分隔被盖与脚底，伸展在中脑全长，且向上至间脑的尾侧。在爬虫类和鸟类初显，在哺乳类才具有一定的形态，到人则获得高度的发展，在切面上黑质分成两个部分：背侧份为致密部（pars compacta）呈黑色点状；腹侧份为网状部(pars reticulata）新鲜时呈棕红色。致密部又可分为背层和腹层，大多数色素细胞在腹层。灵长类色素很多，在人达到最大量。人出生后到四岁或五岁色素才出现，色素颗粒随年龄而增加。背层色素细胞较少，有内在侧方向的树突。腹层的细胞富有背腹方向的树突，形成典型细胞柱深陷于下面的网状部。黑质致密部向尾侧伸展可远及红核后区与外侧丘系纤维相混。黑质的致密部与网状部的正确分界很难追踪。但以神经递质为基础，两部分很容易分辨。根据荧光组织化学方法得知黑质致密部的色素细胞含高浓度的多巴胺。网状部细胞则表现为γ-氨基丁酸（GABA）与GABA的合成酶（谷氨酸脱羟酶GAD）免疫活性。在被盖区有分散的大小不同的细胞，许多细胞含黑色素。在内侧与腹侧被盖的黑素细胞合并称被盖腹侧区。多巴胺神经元群在黑质致密部、被盖腹侧区（VTA）和红核后区（RRA），相当于Dahlstrom与Fuxe划分的A9、A10和A8群。

大多数学者同意：黑质有直径10－12 μm的短轴突小细胞，是中间神经（GolgiⅡ型）。有中等大小至大型神经元，是投射神经元（GolgiⅠ型）。Braak（1986）在人黑质用色素构筑法分析，发现在黑质致密部细胞内含密集的黑色素颗粒，在网状部细胞内无黑色素颗粒，同时大型细胞内也缺乏脂褐素，而分散的小型细胞内含深染的脂褐素颗粒。

高尔基染色发现，黑质神经元有长放射状光滑的树突，致密部神经元的树突主要是背腹方向，网状部神经元的树突是吻尾方向，最腹侧的网状部神经元的树突与大脑脚平行。细胞内注射研究发现，许多网状部和致密部神经元有密集的侧副分支。中等与大型黑质投射神经元最重要的内在特征之一，是轴突有侧副支，便于复杂的整合神经的输出。有些内在侧副支亦终止于母细胞的树突上，形成真正的自我突触，起自身调节的重要作用。

1）黑质的传入纤维

（1）纹体黑质纤维（strionigral fibers）主要来自纹体（尾状核和壳核），有局部定位，来自尾状核头部的纤维投射到吻侧 1／3黑质网状部，并且内、外侧相对应。壳核的纤维投射到黑质网状部尾侧2／3部，其背侧份与黑质外侧份相联系，腹侧份与黑质内侧份相联系。大多数纹体黑质纤维终止于黑质网状部GABA能神经元，有些纹体纤维亦终止于致密部多巴胺能神经元在使在黑质网状部的纹体黑质的GABA能与肽能纤维亦与致密部的长且向腹侧方向伸展的多巴胺能神经元树突组成突触。人的黑质显示γ一氨基丁酸（GABA）、P物质（SP）或脑啡肽免疫阳性反应的纤维与终末，而P物质阳性反应纤维比脑啡肽纤维分布更广泛。强啡肽亦是另一种神经肽充满在黑质内。GABA能纤维丰富分布在网状部，而P物质或脑啡肽的阳性纤维分支在黑质网状部，亦分支分布至黑质致密部腹层。神经病理资料指出：P物质与脑啡肽阳性纤维在人黑质来自纹体，例如双侧纹体苍白球梗塞或慢性进行性舞蹈病（又称Huntington舞蹈病）有一个显著的黑质肽类纤维的减少。纹体黑质纤维用GABA作为它们主要的小分子运输物，有时与P物质或脑啡肽和强啡肽共存或相互组合。GABA是抑制性递质。

P物质是兴奋性递质，具有激活纹体黑质系统中多巴胺能神经元的兴奋作用。脑啡肽可能对多巴胺的释放起调制作用。

（2）苍白球黑质纤维 在许多动物中运用逆行追踪法证实：苍白球外侧份发GABA能纤维，以典型的筐篮样分布围绕黑质网状部细胞体并形成终扣，苍白球黑质投射在鼠特别发达，它与纹体黑质投射会聚在网状部同一神经元上，作为纹体黑质投射的补充。

（3）底丘脑核黑质纤维 在灵长类用逆行与顺行标记研究证实，底丘脑核发纤维形成几个终末丛分布在黑质网状部。底丘脑核发纤维与网状部的细胞与树突形成不对称性突触，且显示谷氨酸免疫反应阳性。这样底丘脑核以兴奋性影响于黑质网状部，与纹体黑质纤维及苍白球黑质纤维的抑制性活动在同一神经元上相互作用。

（4）中缝黑质纤维 以5一羟色胺（5一HT）作为递质。主要起自中缝背核，少量来自中脑中央上核。这些纤维广泛分布于黑质网状部，有些纤维终于致密部与对侧被盖腹侧区（VTA）的多巴胺能神经元上，突触终末是不对称性。这些结果显示5－HT能改变黑质纹体神经元的活动，在黑质水平不对称性突触呈兴奋性质。

（5）脚桥黑质纤维 脚桥被盖网状核位于中脑被盖外侧，下丘的腹侧，属网状结构外侧区的核群。它发纤维主要终止于黑质致密部。有许多事实证明，脚桥黑质纤维至少部分是胆碱能的，终止于黑质致密部的细胞体与近侧树突，形成不对称性突触。因此可以认为黑质致密部是一个乙酰胆碱与多巴胺相互作用之处。脚桥被盖网状核除含胆碱乙酰转移酶（ChAT）阳性神经元外，亦含谷氨酸免疫阳性反应物。最近在猴注射顺行物质于脚桥被盖网状核，在黑质致密部多巴胺能神经元上找到谷氨酸免疫活性的突触。这些结果提示，在灵长类脚桥黑质投射有胆碱能／谷氨酸能双重性质。

 2）黑质的传出纤维

黑质致密部与纹体之间组成一个封闭的反馈回路。而黑质网状部是不同的传出，它与内侧苍白球结构上两者相似，可作为基底核一个大的投射核群。

（1）黑质纹体纤维（nigrostiatal filers）发自黑质的吻 2／3致密部到达尾状核头部，发自致密部尾侧投射到壳核。黑质致密部与尾状核间存在倒置的背腹关系，即腹侧投射至背侧，反之亦然。黑质的外侧尾侧份与壳核的背外侧份相关，两者间内外侧关系则相一致。在灵长类用免疫组化方法显示这些上升的黑质纹体纤维是多巴胺能免疫阳性，多巴胺是抑制性递质。黑质纹体多巴胺能纤维终止于纹体投射神经元，彼此间形成对称性突触，主要接触在树突棘的颈部。皮质纹体纤维终止于纹体投射神经元树突棘的头部。因此，黑质纹体多巴胺能传入显示，以理想的位置来调控皮质纹体传入的兴奋性影响。

（2）黑质顶盖纤维 起自黑质网状部外侧份，投射到同侧中脑上丘尾侧2/3的中灰质层，且有定位。电生理以及逆行荧光双标研究发现，网状部一个重要的投射至上丘同时亦投射到丘脑。黑质顶盖纤维的一个重要作用是控制眼的活动。

（3）黑质被盖纤维 起自黑质网状部GABA能神经元，发纤维投射到中脑脚桥被盖网状核。60％的网状部神经元发侧支至丘脑与脚桥被盖网状核。脚桥被盖网状核又接受多种冲动包括大脑皮质、苍白球内侧份与小脑核。脚桥被盖网状核细胞发纤维返回至黑质，不至网状部GABA能神经元，而至致密部多巴胺能神经元。这样黑质被盖纤维组成一种黑质网状部——被盖——黑质致密部反馈的环路。

（4）黑质丘脑纤维 黑质网状部GABA能神经元，发纤维投射终止于丘脑腹前核，部分腹外侧核与部分内侧背核。有大量侧支终于上丘中灰质层与中脑被盖。

黑质纹体纤维与纹体黑质纤维，两者间形成一个封闭的反馈回路。黑质纹体纤维将黑质致密部细胞内合成的多巴胺输送至纹体。在正常情况下纹体内的多巴胺含量受这反馈回路的调制。在患震颤麻痹或称帕金森（Parkinson）症的病人，纹体内多巴胺浓度显著降低，黑质多巴胺能神经元相同程度地退化。有效治疗震颤麻痹症是口服大量左旋多巴，它是多巴胺前体可通过血脑屏障，在脑内经多巴脱羟酶的作用而成多巴胺，虽然左旋多巴作为治疗震颤麻痹症的重要药物，治疗早期效果显著，但以后可出现副作用。鉴于它的局限性，在实验动物用胚胎黑质多巴胺细胞移植到纹体内，胚胎黑质细胞能成功地与成体纹体混合在一起，这样提供一个永久性的多巴胺内在供体。这种移植能改善实验引起的行为缺陷。但此法应用于临床尚有争议。

3．脚底（crus cerebri）

中脑的最腹侧份包含大量由大脑皮质下降的纤维，形成脚底。它的内侧 1／5区，是来自额叶的额桥束。外侧1/5是来自顶叶、枕叶和颞叶的顶枕颞桥束。中部3/5是皮质脊髓束和皮质核束，其安排有定位，即支配下肢的纤维靠最外侧，支配上肢的纤维为内侧，支配面部和咽喉的纤维靠最内侧。
若中脑脚底内侧损伤动眼神经通过处，则产生同侧动眼神经麻痹，并伴对侧偏瘫，称动眼神经交叉性偏瘫（Weber综合征）。

中脑被盖与红核损伤，产生同侧动眼神经麻痹与对侧半身共济失调，称红核区病变综合征（Clauda综合征）。

在低等脊椎动物，中脑是视觉、听觉的高级中枢。但在高等动物，许多重要功能都逐渐向大脑皮层集中（这现象叫做功能的皮层化），中脑就只成了发生视、听反射和运动、姿势等反射的皮层下的中枢。

如果在动物中脑与间脑之间对脑组织作一横切，中脑及中脑以下各部就不再受神经系统高级部位的控制，这种动物叫中脑动物。它与脊髓动物或延髓动物（延髓、脊髓与高级部位之间无联系）相比，有更复杂的反射，如初级光反射 、初级 听反射、瞳 孔对光反射 ，还可调节肌紧张、调节随意运动以及进行各种翻正反射活动等。正常时中脑的上述活动都从属于中枢神经系统的高级部位，也就是大脑皮层的冲动可以直接或通过纹状体苍白球体系而入红核、黑质、四叠体等中脑组织，中脑再经延髓、脊髓内的传出神经元而引起各种生理反应。

初级光反射与初级听反射 初级光反射是动物的眼球、头与躯干转向光源的反射；初级听反射是动物的头与躯干转向声源的反射。这两种反射的中枢分别位于四叠体的上丘与下丘。在低等脊椎动物（鱼类、两栖类），上丘与下丘分别是视觉与听觉的高级中枢，但到高等脊椎动物（哺乳类），上、下丘仅成了皮层下的视、听反射中枢。它们分别接受经视觉与听觉传导路径传来的冲动，由上丘发出纤维组成顶盖脊髓束与顶盖延髓束，分别和脊髓前角运动神经元以及支配眼肌的动眼神经核、滑车神经核、外展神经核（后者位于脑桥）发生联系，完成上述的初级光反射与听反射。

瞳孔对光反射 眼受光线照射时，瞳孔缩小，叫做瞳孔对光反射。传入冲动来自视网膜，由视神经、视束先到达靠近丘脑的中脑顶盖前区，再经中间神经元到达同侧与对侧动眼神经的动眼神经副交感核（埃丁格氏核），由此发出节前纤维，随动眼神经到睫状神经节，更换神经元后经节后纤维组成的睫短神经进入眼球，支配瞳孔括约肌引起瞳孔缩。

抑制肌紧张 肌紧张是一块肌肉内不同纤维交替发生反射性收缩所引起，它促使肌肉保持一定紧张性，是维持躯体姿势最基本的反射活动。网状结构对肌紧张有调节作用（见脑干网状结构）。切除中脑的延髓动物具有四肢伸肌过度紧张的现象，叫去大脑强直。但中脑的红核可抑制四肢伸肌的紧张性而加强屈肌的紧张性，因此中脑动物基本上无去大脑强直现象.

调节随意运动 红核接受小脑与大脑皮层来的冲动，传出纤维到达小脑、脑干与脊髓。黑质接受大脑皮层与纹状体来的纤维，传出纤维到达纹状体、苍白球、中脑被盖、丘脑等处。它们都属锥体外系统，故均与调节随意运动有关。红核与肌紧张调节和翻正反射有关。黑质在人类最发达，是中脑内最大的核，它可合成大量多巴胺（一种神经递质）并经黑质纹体束到达纹状体，故黑质与纹状体内均含大量多巴胺。纹状体内还有乙酞胆碱，正常时黑质、纹状体内的多巴胺和纹状体内的乙酞胆碱之间保持着平衡。黑质病变时平衡即被破坏，引起肌紧张亢进和随意运动的减少，临床称做震颤麻痹，又名帕金森病.
翻正反射 延髓动物无自发的翻正头或躯体的动作，只有中脑动物才具有这种能把头和躯体恢复正常位置的反射。根据引起翻正反射的刺激所作用部位的不同，翻正反射可有4种类型，除其中的视觉翻正反射外，翻正反射的基本中枢位在中脑，一般认为红核起主要作用.

其他姿势反射刺激肛门区可使中脑动物发生排便姿势的动作。若给中脑猫注射雌激素，也可出现正常动物发情所特有的姿势。这说明中脑对上述姿势反射有调节作用。

调节内脏活动刺激或毁损中脑都可影响排尿，表明中脑能控制膀胱活动。中脑损伤可影响汗腺与血管活动。刺激中脑网状结构还可影响血压与心率。可见中脑对某些内脏活动可能有一定调节作用。鉴于与调节内脏活动有关的边缘系统和中脑被盖、中央灰质间存在着密切联系，因此，有人主张把中脑也纳入广义的边缘系统范畴。

其他功能刺激中脑某些部位可使动物“发怒”，故有人认为中脑与情绪活动有关。此外，中脑顶盖接受多方面的神经纤维，所以它不仅是视、听反射的中枢，还可能是触觉、温度觉、痛觉的整合中枢。

（一）中脑病变的病因及临床表现

中脑的原发疾病中最常见的有肿瘤、创伤、炎症、血管病变及变性疾病等，其临床表现各有特点:

1. 中脑肿瘤：中脑内肿瘤较少见，除神经胶质细胞瘤外，偶可见有上皮样囊肿和血管网状细胞瘤。由于肿瘤易于阻塞导水管，故早期即可出现颅内压增高症状。随着肿瘤的压迫和占位效应可出现典型的中脑损害临床综合征。
   

    2．中脑损伤
 
    (1)意识障碍:由于上行网状激活系统受损，较轻者在昏迷过程中，对疼痛刺激有反应，角膜反射及吞咽反射尚存在，常出现躁动不安。较重的损伤于伤后立即出现严重的意识障褥／其特点为昏迷程度深，持续时间长，有的甚至长期昏迷不醒，而恢复过程慢。对外界刺檄无反应，角膜、吞咽及螺反射均消失，四肢软瘫，并出现尿潴留。
 
    (2)瞳孔改变：是中脑损伤的重要表现，可有单侧或双侧瞳孔散大或不等大，形态不规则，瞳孔对光反应迟钝或消失等。

    (3)去大脑强直：中脑前庭核水平有促进伸肌收缩的中枢，而在中脑红核及其周围网状结构中则有抑制伸肌收缩的中枢，两者之间的联络被阻断时，便出现去大脑强直。严重脑干损伤表现为四肢持续性强直和角弓反张，持续时间越久则预后越差。中度脑干损伤者，去脑强直多为阵发性出现，常因外界刺激而发生。
  
    3．中脑出血：原发性中脑出血不常见，患者多突然发病，呈现晕倒或昏迷，伴有四肢瘫痪或去大脑强直，有双侧锥体束征；部分患者表现为一侧或双侧瞳孔散大，光反射迟钝或消失。少数出现急性颅内压增高和呼吸衰竭。CT扫描见中脑出血灶呈卵圆形、非增强性高密度影，血肿多累及丘脑和脑室。

4．中脑梗死：中脑深穿支及起自基底动脉尖端的短旋支闭塞，引起大脑脚旁正中区和基底部的梗死，表现为同侧动眼神经麻痹和对侧中枢性偏瘫。一侧红核区梗死时表现为同侧动眼神经麻痹对侧肢体震颤、半身舞蹈病和半身徐动症等异常运动，类似如半身帕金森病。中脑被盖部近导水管处梗死，表现为同侧动眼神经麻痹和对侧小脑性共济失调。

5．中脑炎症：早期由于动眼神经根受累，常出现同侧动眼神经麻痹，后期当病变影响到四叠体区上丘时，患者表现双眼垂直注视麻痹；中脑红核、黑质及四叠体广泛受累时，出现垂直注视麻痹、双眼会聚麻痹以及共济失调和运动性震颤等表现。

6．中脑变性疾病：如病变累及中脑的黑质，临床表现类似于“帕金森综合征”。  

                                 
    7．中脑多发性硬化：其主要特征为急性起病，病程呈波动性，可自然缓解或复发，多数均伴有后组脑神经功能障碍，并有欣快、强哭、强笑等精神症状及肢体的运动与感觉异常。

8．Wernicke病：为缺乏维生索Bl所致。临床主要表现为健忘、定向力障碍、眼肌麻痹、肢体震颤、强直及共济失调；严重者有中脑网状结构受累，可出现意识模糊、谵妄，甚至昏迷。

(二)中脑病变综合征  
 

1．大脑脚底综合征：中脑腹侧部的病变损害了同侧位于脚底中部3／5的锥体束及动眼神经，因而发生同侧动眼神经麻痹及对侧偏瘫。完全性动眼神经麻痹居多，表现为同侧上睑下垂、瞳孔散大、对光反射消失；眼球处于下斜位，向上、内收及向下运动均有障碍。对侧中枢性面瘫，舌肌及上、下肢均瘫痪.

2．中脑红核综合征：病变损害了一侧红核，引起同侧动眼神经麻痹，对侧不完全性偏瘫，伴有不全瘫痪，并出现上、下肢震 颤，或有舞蹈样动作与手足徐动症。因动眼神经的髓内根丝只有一部分经由红核内穿过，大部分由红核后侧转向内侧、迂回而行，故动眼神经麻痹多呈不完全性。
            

3．红核下部综合征：中脑背侧部大脑导水管附近的病变，损害了同侧动眼神经及小脑结合臂，表现为同侧动眼神经麻痹及对侧肢体共济失调，无肢体瘫痪。
           

4．红核上部综合征：红核上部的病变，引起对侧肢体的意向性震颤，病变侧瞳孔缩小。

                                     
    5．Nothnagel综合征：病变位于中脑背侧并涉及四叠体部，出现病变侧动眼神经麻痹，一侧或双侧小脑性共济失调。
           
    6．四叠体综合征：四叠体病变以上丘为主时，出现瞳孔散大、对光反射丧失、眼球运动以垂直运动障碍为主，主要为上视麻痹。
                                    
    7．Pafinaud综合征：属于四叠体综合征的一部分，可表现为两种类型，即：上视麻痹和下视麻痹。以上视麻痹最常见，伴有会聚障碍及瞳孔散大，对光反射丧失。实际上当病变侵犯两侧顶盖前区、中脑被盖背侧和后连合时，才出现上视麻痹；而侵犯双侧中脑被盖部腹侧时则出现下视麻痹。
           
    8．中脑导水管综合征：病变位于中脑导水管周围时，出现垂直注视麻痹、回缩性眼震或垂直性眼震、合聚障碍、瞳孔散大、眼外肌麻痹等。回缩性眼震是当眼球向不同方向注视时，出现向后收缩性跳动。 

     
    9．内侧纵束综合征：亦称核间性眼肌麻痹，是由于两眼共同偏视的诸中枢至动眼、滑车及外展等脑神经核的纤维损害引起。表现为单眼或双眼的外展肌或内收肌的分离性麻痹，大多数有分离性水平位眼球震颤，此种眼球震颤可以是单侧性或双侧性的。因为病变位于动眼神经核和外展神经核之间的内侧纵束，故称为核间性眼肌麻痹与核性或核上性麻痹有所不同，临床上分为上型(前型)和下型(后型)，有重要定位意义。
 
     (1)上型核间型眼肌麻痹的特点是内直肌在做眼球同向注视时功能丧失，但在做会聚运动时仍可正常活动，直视时没有或仅有轻度的眼球外斜，无动眼神经其他体征，一般不出现复视‘支配内直肌的周围神经并无损害，同时出现分离性眼球震颤，即在外展的一眼出现单侧眼震。核间性眼肌麻痹时出现单一的内直肌麻痹，亦属于上型，病变在稍高于外展神经核平面的一些内侧纵束.

    (2)下型核间性眼肌麻痹表现为外直肌在做两眼同向侧视时不能外展，并出现分离性眼震，但无复视。

   10．中脑网状结构病变综合征：中脑被盖部网状结构病变时，出现幻觉症状，其特点为在黄昏时患者出现感觉性幻视，如看到活动的动物、人体、美丽的景色、多彩的场面，并以此为乐而无自知力。可伴有嗜睡、动眼神经麻痹、感觉障碍及小脑症状等。