电视机排行榜 知乎:【引用】受精

（1）精子的结构和功能

精子形似蝌蚪，总长约66 μm，分头、尾两部分。头部正面呈椭圆形，侧面呈梨形，内含一个染色质十分致密的细胞核和一个顶体。顶体是一种膜系细胞器，呈帽状罩于细胞核的前方。顶体内含多种水解酶如透明质酸酶、顶体酶和酸性磷酸酶等，相当于巨大溶酶体。尾的中心含一条贯穿全尾的轴丝(类似鞭毛)，中段含有螺旋状排列的线粒体。精子的主要功能为前向运动及与卵受精，借此将遗传物质送入卵母细胞内。性交时，精液被射入阴道，精子从精浆中游出，穿越子宫颈、子宫腔、输卵管峡部，最后抵达输卵管壶腹部与卵母细胞相遇。女性生殖道内充满较黏稠的液体，输卵管峡部黏膜形成曲折的皱襞，这对精子的运输构成很大阻力，也起着淘汰筛选精子的作用，只有具有很强运动能力和恰当运动方式的精子才能到达卵母细胞所在位置。排卵期女性生殖道的环境还起着调节精子功能的作用，精子在运输过程中同时也获得受精能力，输卵管峡部皱襞间隐窝可临时贮存精子并防止已经获能的精子过早产生顶体反应。精子的受精能力在女性生殖道内约可维持1 d。

精子获能是指精子借以获得受精能力的一系列生理变化过程。精子在穿过子宫颈时就开始了获能进程。当到达输卵管峡部时，获能过程已接近完成。获能后期的精子发生“超激活”，即出现强烈鞭打样运动，头、尾的摆动幅度显著加大，运动方向也变得灵活多变，使精子得以穿越输卵管峡部。同时，精子的细胞膜系的稳定性降低，细胞膜表面某些与受精密切相关的受体暴露，具备了与卵母细胞进行相互作用和产生顶体反应的条件。

顶体反应是精子完成获能后所发生的结构功能变化，类似于体细胞的胞吐现象。精子开始发生顶体反应时，顶体首先膨胀，精子的细胞膜与顶体外膜紧贴，发生多点融合，融合处破裂，顶体通过破裂口与精子外部相通，顶体内容物中的水解酶被激活并通过破口扩散出精子头表面，顶体内膜暴露。顶体反应是精子在受精时的关键变化，只有完成顶体反应的精子才能与卵母细胞融合，实现受精。

（2）卵母细胞的结构和功能

女性排卵时，卵子从破裂的卵泡中随卵泡液一起从卵巢排出(排卵)，被输卵管伞端所拾取并运送至输卵管壶腹部，等待精子受精。这时的卵子其实是卵冠丘复合体（图16）。该复合体的中心是卵母细胞以及一个体积相对小得多的极体，其外包裹着一层主要由卵母细胞分泌物形成的细胞外基质，称为透明带（简称ZP)，卵母细胞与透明带之间留有一狭窄的空隙即卵周间隙。透明带之外还围绕着若干层卵泡细胞，其最靠近透明带的一层被称为放射冠。透明带在受精中起着至关重要的作用，其结构主要由三种糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)组成。其中，ZP3能识别同物种精子并与之结合，继而诱导精子发生顶体反应，启动受精过程。若未受精，卵母细胞将在排卵后12～24 h退化。

（3）受精过程

受精过程分为三个阶段，即精子与卵泡细胞相互作用、精子与透明带相互作用和精子与卵母细胞相互作用。

精子与卵泡细胞相互作用女性排卵时所释放的卵冠丘复合体和卵泡液，通过输卵管伞端进入壶腹部。先行泳动到输卵管壶腹部的获能精子与卵冠丘复合体发生接触，同时受到卵泡液和卵泡细胞间质的诱导产生顶体反应，释放顶体内所含的水解酶。在水解酶(主要是其中的透明质酸酶)的作用下，卵泡细胞的细胞间质被溶解，使卵泡细胞层和放射冠解体，暴露出透明带，后继精子开始与透明带发生相互作用。

精子与透明带相互作用顶体完整的获能精子借助细胞膜上的ZP3互补分子与透明带的ZP3分子互相识别并结合，同时ZP3诱导精子产生顶体反应，使精子释放顶体酶水解局部透明带，形成一个隧道，精子随即进入卵周间隙与卵母细胞相接触。

图16  卵母细胞受精过程

精子与卵母细胞相互作用  进入卵周间隙的精子随即与卵母细胞相互识别，精子头部侧面细胞膜与卵母细胞膜融合，从而使精子的细胞核与部分细胞质进入卵母细胞。精卵融合的机制尚未清楚，是当前的研究热点。精卵融合激活卵母细胞，引起其表层细胞质中的“皮质颗粒”与细胞膜融合，发生胞吐，释放颗粒内物质进入卵周间隙，并因此改变了细胞膜和透明带的结构，从而使其他精子再不能与之结合，保证一个卵母细胞只和一个精子受精。精子细胞核进入卵母细胞后随即膨胀，染色质解聚并形成雄性原核，与此同时，卵母细胞迅速完成第二次减数分裂，中期染色体也解聚并形成雌性原核。两原核互相靠拢、融合形成一个新的二倍体细胞核，从而使卵变成合子，即受精卵，受精过程到此完成。

顶体反应（acrosomal reaction）

　　精子获能后，与卵膜或卵表面相接触，顶体开始产生的一系列改变。顶体是覆盖于精子头部细胞核前方、介于核与质膜间的囊状细胞器。顶体内的结合素（卵结合蛋白，bindin）可识别特异的糖基序列，以保证精子与卵的种特异性结合。顶体中含有顶体酶系统，它是一个复合酶系。包括：透明质酸酶，主要作用是溶解卵丘细胞间透明质酸，使卵丘细胞分散，精子得以通过这些细胞间隙；放射冠分散酶，能使放射冠的细胞松解；顶体素（精子头粒蛋白，acrosin）以酶原形式存在于顶体内，称前顶体素，只有经过顶体反应才激活形成顶体素，它具有溶解卵透明带作用；芳基硫酸脂酶有溶解卵黄膜的作用。此外还含有脂酶、唾液酸苷酶等。顶体反应是受精的先决条件。包括顶体外膜与精子质膜在许多位点的融合，并形成许多小囊泡状结构，最后顶体外膜破裂，顶体内各种酶的释放和顶体内膜的暴露。自附睾排出的精子进入雌性生殖道后，经过获能和完成顶体反应才能和卵结合。一般认为，卵丘细胞和透明带是诱发产生顶体反应的主要因素。体外培养条件下，Ca2+、K+及高蛋白培养液能诱发及促进顶体反应。

　　受精作用的反应之一，受钙离子的调节。反应过程较长，包括顶体受体的激活、顶体膜与精细胞质膜融合、顶体中水解酶的释放、卵细胞外被（透明带）的水解等，最终导致精细胞质膜与卵细胞质膜的融合。