存量客户线上运营:大进化与小进化（转载）

　　遗传学家哥德斯密特（R． B． Goldschmidt在《进化的物质基础》（The Material Basisof Evolution，Yale University Press，1940）一书中用小进化（microevolution）和大进化（ma-croevolution）两个概念来区分进化的两种方式。他认为，自然选择在物种之内作用于基因，只能产生小的进化改变，他称之为小进化；由一个种变为另一个新种是一个大的进化步骤，不是靠微小突变的积累，而是靠所谓的“系统突变”（systematic mutation），即涉及整个染色体组的遗传突变而实现的，他称之为大进化。

　　古生物学家辛普孙（G．G．Simpson）在其《进化的速度与方式》（Tempo and Mode inEvolution，Columbia University Press，1944）一书中重新定义小进化与大进化概念：小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改变，大进化是指种和种以上分类群的进化。在哥德斯密特看来，大、小进化是两种不同的（无关的）进化方式；而在辛普孙那里则是研究领域的区分或研究途径的不同。也就是说，生物学家以现生的生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化改变，是为小进化。生物学家和古生物学家以现代生物和古生物资料为依据，研究物种和物种以上的高级分类群在长时间（地质时间）内的进化现象，是为大进化。

　　我们赞同辛普孙的关于大、小进化概念的新定义。我们此处引用的小进化与大进化概念中也多少包含了Goldschmidt的原意，即小进化乃是进化中的“跬步”，大进化中的进化革新毕竟不是一蹴即至的，在大多数情况下乃是小进化“跬步”的积累。

　　对于有性生殖的真核生物而言，同种个体之间可以互交繁殖，不存在生殖隔离。但是，同种个体在空间分布上是不均匀的：因地理因素、环境因素限制，同种个体被不同程度地分隔，形成不同程度隔离的个体集合，称之为种群或居群（PoPulations）。种群内的个体之间互交繁殖的几率显著大于不同种群个体之间互交繁殖的几率。

　　遗传学上定义的种群是随机互交繁殖的个体的集合，又称为孟德尔种群（Mendelian popu-lation）。

　　有性生殖的生物个体，其基因型是不可能世代不变地延续的；但种群的全部基因的总和却是相对恒定的。一个种群在一定时间内，其组成成员的全部基因的总和被称为该种群的基因库（gene pool）。你可以这样想象：种群中的个体的基因来自共有的基因库；个体死亡后，通过其后代又把个体基因归还基因库。

　　对自然种群的遗传分析却得出相反的结论：种群内大多数基因位点上存在着一系列等位基因，它们以不同的频率存在于种群中；种群内大多数个体在大多数位点上是不同等位基因的杂合子（Doubzhansky等，1977）。

　　适应（adaptation）是生物界普遍存在的现象，也是生命特有的现象。进化论者与非进化论者都承认生物适应的客观存在，只是对适应的起因有完全不同的解释。一般地说，适应包含两方面含义：

　　（1）生物的各层次的结构（从大分子、细胞、组织、器官，乃至由个体组成的群体组织等）都适合于一定功能的实现。适合于一定功能的结构通常称之为“设计”。生物结构与人设计制造的机械之间的相似之点就在于它们的结构与其功能的相对应，即结构本身体现出某种“目的”。例如，鸟翅亦如飞机机翼一样，其结构适合于飞翔；动物眼睛亦如摄像机一样，其结构适合于感受物像。但任何非生物的自然物体（如一块石头）是体现不出这种结构与功能之间的对应关系的。

　　（2）生物结构与相关的功能（包括行为、习性等）适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续。例如，鱼鳃的结构及其呼吸功能适合于鱼在水环境中生存，而陆地脊椎动物的肺的结构及其呼吸功能适合于该动物在陆地环境中生存。

　　虽然，一般地理解适应并不困难，18～19世纪的反进化论的学者们都曾经竭力描绘过生物的“完美”、“巧妙”的适应，但对于适应的来源却有完全不同的观点：一种是目的论的解释，另一种是进化论的解释。

　　环境决定论者认为适应是生物对环境作用的应答，是生物定向变异的结果，是生物的可塑性与环境直接作用的结果（例如新拉马克主义主张的“获得性状遗传”，米邱林-李森科主义的“定向变异”说）。

　　达尔文没有使用过适应这个词，也没有定义适应概念。达尔文在阐述生存斗争和自然选择原理时使用了“最适者”（the fittest）这个词。它是一个最高级形容词，表明“最适者”之外还有“次适者”、“较不适者”等。从达尔文的原意来看，适应或适合（fit）是一个相对概念，是可比较的概念。但是达尔文却错误地采纳了斯宾塞的口号式的表述：“生存斗争，最适者生存”。生存与死亡是“全或无”的概念，不能定量地衡量适应或适合的程度。这是一个逻辑的错误。

　　某些学者（如 Gould，1977）批评达尔文的“最适者生存”是同语反复：“什么是最适者”？答曰“生存者”；“生存的是什么”？答曰“是最适者”。其实，批评达尔文的人忽略了一点，即达尔文的确是把自然选择看作是一个“统计学”的，而不是“全或无”的过程的；而且达尔文也十分明白，对于自然选择来说，繁殖（留下后代）比生存更重要。他在《物种起源》中写道：

　　虽然生存是繁殖的前提，但不能繁殖的生存对进化来说是无意义的，因而繁殖（基因延续）是更本质的。现代综合论在修正达尔文学说和重新解释自然选择原理时，以“繁殖”代替“生存”，用来衡量适应，“最适者生存”变为“最适者繁殖”（Mayr，1977），并且用适应度（fitness）这个新概念来定量地表示适应的程度。

　　某一基因型个体的适应度是指该基因型个体所携带的基因传递到下一代的相对值，或该基因型个体对下一代基因库的相对贡献，称之为达尔文适应度。例如，一对等位基因的三种基因型AA、Aa和aa所对应的表型有差异，这种表型差异（比如说生殖力与成活率差异）造成三种基因型个体之间繁殖几率或基因延续的差异。如果AA个体比aa个体留下的后代多一倍，AA与Aa表型无差异，则它们的达尔文适应度（D）为：

D_AA＝D_Aa＝1

D_aa＝0．5

　　这意味着属于基因型aa的个体的适应度与基因型AA的个体的适应度有0．5的差值，这个差值称之为选择值（selected value）：

s_aa=D_AA-D_aa＝1-0．5

s_aa＝0．5

　　选择值s_aa是基因型aa的淘汰值。只要不同基因型的个体有表型差异，只要表型差异影响了适应度，那么就会有选择发生；选择的强度反映为适应度的差值，即选择值的大小。

　　生态学家 Lewontin（1978）用一个生态数学模式来阐述他的观点。假定有两个种群，它们的个体数目（丰度）受其分布区的物质资源和能源的限制。假定两个种群初始各有100个个体，每一个体消耗1个单位的物质资源和能源（例如食物）。假定第一个种群内发生了1个突变，突变的个体比正常个体的繁殖力提高1倍，而物质、能源利用率保持不变，由此计算出的结果是：该种群内的突变型将完全取代非突变型（即正常型），但种群的个体数目仍保持不变（100个），生长速率也不变。繁殖力的提高并没有改变该种群在生态系统中的地位和状态，繁殖力的提高被其他的相关因素（例如因繁殖力提高带来的幼体的高死亡率或天敌捕食数量的增加）所抵消。所以很难说第一个种群因繁殖力提高而比以前更适应了。假如第二个种群内也发生了突变，突变型个体的物质和能源利用率提高了1倍，但繁殖力不变。由此计算出的结果是该种群内突变型个体最终将完全取代非突变型，同时种群个体数目增长1倍，生长率先是增高，然后下降到原来水平。在第二个种群繁殖力不变的情况下，其物质资源及能源利用效率的提高导致种群个体数目的增长。若以繁殖来衡量适应，第二个种群的突变型个体并非是更适应的；但从生态学角度看，第二个种群的突变型完全替代了非突变型之后导致种群数目的成倍增长，因而第二个种群的突变型个体才是真正更适应的。第一个种群虽然发生了进化改变（突变型代替了非突变型），但种群个体数目并未因此而增多，因此并没有提高适应性，也没有改变它在生态系统中的地位和状态。

　　例如迈尔（1977）是这样定义适应的：生物对某种环境表现出的适合状态，可以指生物的结构、功能或整个生物体，同时也指获得这种适合性的过程。这个定义中既包含状态，也包含过程。

　　杜布占斯基（Dobzhansky，1977）的定义是：生物体的结构与功能如果对生物生存与繁殖有所贡献，则可以说这种结构与功能表现出适应。这个定义只是指适应的状态。

　　诺尔与尼可拉斯（Knoll and Niklas，1987）定义适应为：一系列可遗传特征或某一组特征的状态，其存在于生物个体中可导致个体在一定环境条件下出生率的提高和（或）死亡率的下降。这个定义也单指适应状态。

　　戈尔德与弗巴（Gould and Vrba，1982）则力图区分不同来源的适应。他们将适应定义为：可增进生物当前的适应度，并且由针对当前功能的自然选择作用所产生的任何特征。例如，啄木鸟的长喙和相应的头骨构造有利于取食，而且推测是通过自然选择针对鸟喙当前的功能（获得树干内的食物起作用而产生的特征。这就符合他们定义的适应。他们同时又发明了另外两个新概念，即所谓的先适应（aptation）和联适应（exaptation）。

　　所谓先适应（Gould and Vrba，1982）是指一种结构和功能特征对当前的适应度有所贡献，但它不是通过针对当前功能的自然选择作用而产生的。这其实和早先的学者常用的前适应（preadaptation）概念相近，所谓前适应是指适合于某一种功能的结构被用于另一无关的功能，而且后来通过自然选择而改变为更好地适合第二种功能。例如海洋双壳类扇贝（Pecten），借助强大的闭壳肌的伸缩使其扇状的双壳一张一合地快速游泳。贝壳和闭壳肌最初是适应于保护躯体和取食，游泳是后来进化出来的第二功能。又如某些鱼类的鳔（调节躯干比重是其第一功能）具有某种程度的呼吸功能，后来演变为肺（适合于第二种功能）。

　　对适应的上述定义是为了把自然选择的直接后果和次生效应区分开来。这必然涉及进化历史，在缺少证据的情况下这种区分多半是主观的推断。其实在适应的定义中不必一定包含获得适应的过程。适应就是指生物的一种状态。通过自然选择而获得适应进化的过程，我们称之为适应进化（adaptive evolution）。

　　关于获得适应的过程，还需要澄清容易引起混乱的两个概念，即所谓的前适应和后适应（postadaptation）。前适应可以指两种情况：①有利变异（指有利于适应当前环境条件的变异）在适应获得之前就已存在。例如某些有潜在适应意义的体色突变基因早在保护色（适应性状）形成之前就在种群中存在了（如英国白桦蛾的黑色突变基因早在英国工业化之前就存在于蛾子种群中了）；②新器官的结构基础在新器官产生之前就已存在，例如，鱼鳔可视为肺的前适应器官，古猿的前肢是人手和臂的前适应器官等等。后适应则被解释为新发生的有利变异或新结构（新器官）由针对其当前的利益的自然选择作用加强，并产生新的适应。换句话说，前适应是早已有性状（结构）被改变为当前的适应性状，或者是早已有的（潜伏的）变异（突变）因自然选择作用而在种群中固定。如果是指前者，那么可以说任何新结构或新器官都有其前适应的结构或前适应器官。因为生物体的结构基础是亿万年进化的积累，任何新器官、新结构都是在原有的结构基础上改变而来，任何新结构都不能离开原有的细胞组织、骨骼以及躯体构型。如果前适应是指后一层含意，即潜伏的有利变异的固定，则没有什么必要发明前适应这个易引起误解的概念。而所谓的后适应概念则容易误解为新适应或新器官是从无到有地产生出来的。这些所谓的新概念或新名词，并未能增加我们的知识。

　　应当说，并非所有的生物进化改变都是自然选择的结果。非适应的进化可能是随机的过程。例如果蝇身上的刚毛数目的改变，血红蛋白分子可变区的氨基酸替换都不影响适应度（因为刚毛的多寡并不影响果蝇的生存能力和繁育能力，可变区氨基酸的替换不影响血红蛋白的功能），因而自然选择不起作用，其进化过程可能是随机的。而适应的进化，即导致生物适应度提高和复杂的适应特征产生的进化主要是自然选择的结果。但是，一个具有重要适应功能的器官，在其进化过程中可能既有自然选择作用，又有随机因素。一个重要器官在其进化的早期阶段，由于器官本身处于原始状态以及环境条件的原因而不具有重要功能或完全没有任何功能，因而不受或只受到极轻微的自然选择作用，其产生和早期的进化改变可能是非适应的进化，可能是随机的进化。而一旦由于环境条件改变或器官发育程度而使该器官具有一定的功能和适应的意义，则自然选择必定起作用而进入适应进化过程。例如哺乳动物的毛和鸟类的羽可能起源于它们早期祖先的不具重要功能的体毛，就像最近在辽宁西部北栗地区发现的晚侏罗世的一种爬行动物化石（可能是新颌龙的一个新种Compsognathus sp．）的颈、背和尾部的体毛（可能是不具有重要的适应功能而只有“装饰”意义的皮肤附属物，标本收藏于中国科学院南京地质古生物研究所和北京国家地质博物馆），而后来在形成保持体温的毛和用于飞翔的羽的进化过程中受到自然选择作用。

　　达尔文的确没有能直接观察到自然界的选择过程，他也没能设计和进行严密的实验来证明他的自然选择理论。但他列举了大量的事实，特别是人工选择的事实，来证明选择作用如何改变一个物种和创造新品种。今天的进化生物学家和种群遗传学家在实验室对实验的种群进行进化模拟实验，证明了选择作用导致种群的遗传特征的显著分异。例如，早在60年代Thoday和Gibson（1962）对黑腹果蝇Drosophila melanogaster的实验种群所作的分裂选择实验，他们选择刚毛数目极多和极少的两个极端类型进行繁殖，而淘汰中间类型，选择12代以后，种群发生了明显的分异，获得了表型上和遗传上差异显著的两个品系（刚毛多的和刚毛少的）。这间接地证明了选择在新类型产生过程中的作用。昆虫和微生物抗药性的进化是在定向的强选择压下快速适应进化的最好的例子。例如柑桔的害虫红蚧（Aonidiellaaurantii）的种群内有两个遗传上显著区别的类型，一类对氰耐受性高，另一类耐受力低，前者是从后者突变产生的。由于长期使用氰气薰蒸法杀虫，因而使氰耐受力高的个体比率上升，最后导致整个种群基因频率的改变，使整个种群对氰的耐受力提高。家蝇对DTT抗性的进化也是这种情况。据考察，自DDT发明和广泛应用以后，不到40年的光景，大多数害虫已经进化出高的耐受性，以致DDT被淘汰。大多数新的农药，在其有效应用10年左右就导致目标昆虫的强耐受性的产生而不得不淘汰。目前转而用遗传工程方法培育“抗虫”的植物，以代替杀虫剂的使用。例如，我国棉铃虫对现在应用的所有农药都有强的耐受性，因而农业生物学家将某种毒蛋白基因转到棉花中，培育出抗棉铃虫的新品种。新的问题是，棉铃虫是否会进化出抗毒蛋白的能力，从而使转基因的“抗虫棉”最终不能“抗虫”呢？

　　英国学者描述的蛾子工业黑化（industrial melanism）现象已经被许多进化教科书用作自然选择的典型例证。Ford（1964）对此有详细的阐述。野外观察证明，许多鳞翅目昆虫的天敌（主要是鸟类）是靠视觉识别和捕捉猎物的。统计结果证明，虫子体色与环境背景不一致的个体被捕杀的比例显著地大于那些与环境背景色靠近的个体。这就构成了一种自然选择作用，即由鸟类差异性捕食所造成的选择。对许多蛾子的遗传分析证明，它们体色的深浅是多基因控制的数量性状，在种群内存在着体色多态现象，即浅色与深色的个体以不同的比率存在。早在19世纪中期，英国学者就发现分布在东部工业区的蛾子比在西部非工业区的同种蛾子颜色黑得多，称之为工业黑化现象。发生工业黑化的蛾子不止一种，Ford（1964）描述了好几种属于鳞翅目不同科蛾子的黑化现象，它们都有停息于树干上或岩石上的习性，并不隐蔽自己。其中一种叫白桦蛾Biston betularia的，可以作为典型例子。在有灰白色地衣覆盖的树干和岩石上，灰白色的蛾子与背景色很接近，不易被天敌发现。但是，地衣对工业污染极为敏感，工业区的空气污染使树干和岩石上的地衣消失，背景色变深。观察证明，在工业区的深色的树干和岩石上的灰白色蛾子被天敌捕杀的比率远大于黑色蛾子。在工业区放出白色和黑色两个类型的蛾子，结果白色的比黑色的伤亡多好几倍（Ford， 1964）。因此，这个原先灰白色蛾子占优势的种群发生了黑化现象，即黑色个体的数量逐渐占优势。这个黑化过程时快时慢，与英国的工业发展情况相关联。据文献记载，最早受英国工业化影响的白桦蛾的第一个黑色蛾子的标本是1848年在曼彻斯特捉到的。到了1895年，曼彻斯特区种群的98％的个体已经是黑色的了，被称作黑化型（carbonaria）（图7－1）。对白桦蛾黑化现象的原因，学者们的探索经历了很长时间。 20世纪 20年代，有人用拉马克理论解释黑化现象。一个叫 Hasebrke的生物学家认为污染的空气改变了蛾子的生理，体内产生过多的黑色素，因此造成黑化现象。他把好几种鳞翅目昆虫的幼虫放在硫化氢、氨等有毒气体中处理，结果并未发现虫子黑色素增多现象。另一些学者推测，工业污染带来的有毒物质如铅、锰等可能引起黑色突变率增高，但后来多次重复实验不能证明这个推测。直到50年代，研究才获得重要进展。通过实验室遗传学分析研究和野外生态学观察统计，才终于揭示了工业黑化现象的真正原因——自然选择作用于多基因控制的多态特征的适应进化过程。

A． 白色标准型；B．显性黑化型之一：B．betularia v.insularia；

　　B． C．显性黑化型之二：B．b.v.carbonaria；

　　C． 黑化型在英国东部和南部的工业区比率高，而在非工业化的西部和北部比率低

　　类似的例子还有对蜗牛Cepaea nemoralis的生态遗传学研究，结果也证明了在自然选择作用下该种蜗牛不同的壳色类型在种群中的比率取决于环境背景色。

　　对于达尔文描述的加拉巴戈斯群岛达尔文地雀的适应进化，仍有人持怀疑态度。例如主张随机进化的人认为该岛上地雀的喙的形状与大小的进化改变纯粹是机会的、偶然的：“由于机遇，在达夫涅主岛 （Daphne major）上发生了一起强烈旱灾。由于机遇，一些雀科鸣禽碰巧长有很大的喙”（许靖华，1989）。

　　加拉巴戈斯群岛上有14种达尔文地雀，它们主要的区别特征是喙形和喙的大小。喙形大小又与它们的食性适应相关。格兰特（P．Grant）自1973年就开始研究加拉巴戈斯群岛的地雀（Grant，1986，1991）。他比较了该群岛达夫涅主岛上的两种地雀，强壮地雀 Geospiza fortis和大钩鼻喙地雀G．magnirostris，证明了喙形及喙的大小与食性适应直接有关。强壮地雀的喙较小，只适合于食较小的坚果；大钩鼻喙地雀有大的喙，容易咬开大坚果，只需2秒钟就能咬裂一个大坚果，然后再用大约7秒钟就能把果内的4～6粒种子全部取出吃掉。而强壮地雀打开同样的一个坚果需7秒种，而且要再用15秒钟才能取出1～2粒种子。大喙地雀和小喙地雀都食小坚果。

　　由此推断，在岛上的食物来源主要是大坚果时，具有大喙是有利的，自然选择将不利于小喙的地雀。在达夫涅主岛上的强壮地雀种群内有喙形大小差别显著的变异个体。因此，岛上的食物组成会影响喙的进化。格兰特还测量和统计了强壮地雀的几个家族的亲、子代的喙的尺寸，证明大喙的双亲确实产生大喙的后代，喙的大小是可遗传的特征。格兰特对加拉巴戈斯群岛中达夫涅主岛上的强壮地雀进行了连续多年的观察、测量、分析和研究。自研究开始以来，达夫涅主岛上发生了两次大的气候变化事件，为他的观察研究提供了机会。这个群岛的通常气候是1月至5月为湿热季节，6月至12月为干旱季节。但1977年气候反常，从1976年的6月至1978年初一直未下雨，持续的干旱造成食物短缺。达夫涅主岛上的强壮地雀种群个体数目剧烈下降（由 1200个下降到 180个左右），雌性损失更大，1977年雌雄比率为 1∶5。据格兰特的研究分析，喙小的类型死亡率高于喙大的类型。小喙的个体和雌性个体死亡率高的原因在于食物组成的变化。由于持续干旱，食物中的小坚果日益减少，大坚果的比率增大，这对具有大喙的个体有利。小喙的个体和雌性个体（喙相对于雄性的要小些）死亡率增高，这种选择作用造成下一代喙的尺寸平均值增大（图7－2）。格兰特统计的结果是：1978年出生的强壮地雀喙的尺寸比干旱前增长了4％。4年以后，1982年11月，气候逆转，1983年雨量超常的多，这是厄尔尼诺事件引起的。这一年食物供应充分，食物中小坚果的比率大增。

　　格兰特测量了1984～1985年的强壮地雀，他发现1985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前减小2．5％。这种逆转进化恰恰验证了格兰特对1977～1978年干旱事件引起的喙形进化的解释。也就是说，气候变化改变了食物组成，食物组成成为自然选择因素而作用于地雀的喙形的进化。气候的一旱一湿的变化恰好造成一个进化“徘徊”，似乎地雀的喙没有增长。但若今后的气候变化有某种趋势，例如干旱比厄尔尼诺更经常发生，则地雀的喙可能会有增大的趋势。

　　在1976～1977年间的异常干旱气候下种群个体数目剧减（曲线a），主要原因是食物（种子）的供应减少（曲线b），食物中大而硬的坚果的比例增大（曲线c）。在这种情况下喙的大小影响了地雀的命运，小喙的个体死亡率高于大喙个体。干旱造成的自然选择导致地雀种群喙的尺寸平均值增大（据Grant，1986，改画）

　　（1）虽然不同学者对于小进化诸多因素的认识和评价不一，但自然选择一般被看作是适应进化的主要因素。

　　（2）对于有性生殖的种群来说，个体间的适应度的差异乃是造成选择的基本条件。种群遗传学为我们提供了计算（或估算）适应度与选择值的简易方法，使我们能对自然选择作定量的分析。但是，对适应度的精确估算几乎是不可能的，因为其中涉及极为复杂的诸多因素。由于种群内多数个体在多数位点上存在着杂合的等位基因，某一位点上属于同一基因型的个体，在别的位点上可能为不同的基因型；因此，种群内每个个体在遗传组成上或多或少是不同的；每个个体的适应度乃是该个体不同位点的基因型所对应的表型范围在一定环境中的适应度的综合值，此其一。同一个体在不同发育阶段和不同生存条件下的适应度也是变化的，因此，个体的适应度乃是个体生活史中不同阶段、不同生存条件下的适应度的平均值，此其二。通常我们在比较不同基因型个体的适应度差异时是针对某一特殊的表型性状所涉及的效应显著的基因，而忽略其他遗传的和表型的差异，不同基因型的个体适应度的比较是统计学的，此其三。

　　（3）在大多数情况下，种群内个体承受着不同方向和不同强度的选择压，种群的进化改变取决于不同方向、不同强度的选择压的合向量。例如，软体动物钙质硬壳厚度的增长至少受到两个相反方向的选择压。一方面，壳的厚度增加有利于防护，减少被捕食的危险，因而受到正向的选择。另一方面，壳的增厚降低了运动能力，以及其他的不利影响，因而受到反向的选择。壳的最有利的厚度取决于两个相反方向选择的平衡。同样的，植物体高度的增长有利于获得更多的日光，但却增加了水分和营养物运输的困难，因而某种植物的高度取决于不同方向选择的平衡。对家养动物和栽培植物的人工选择常常受到自然选择的阻遏，也是同样道理。用人工选择的方法提高家禽的产卵率或家畜的产乳（肉）率，最终会达到一个限度，这个限度乃是反向的自然选择作用与人工选择的平衡点。

　　（4）自然选择对于种群的遗传变异起两种相反的作用，即“过筛过用”和“分异作用”。前者是从种群中剔除变异，例如正常化选择；后者是保持或维持种群中的变异，例如平衡选择。两种作用可能在同一种群中存在。有人说，自然选择只是起剔除或保持种群内的变异，而不能创造新类型。但是，在大量的遗传变异的基础上才可能有大量的遗传重组；在大量的遗传重组的筛选中才可能获得最佳的基因组合。自然选择也可以看作是优化过程，因此也是一个创造过程。

　　（5）自然选择造成的种群进化改变的方向和后果因种群内个体适应度的分布状况不同而不同。如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其他类型时，则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的（单向的）进化改变。如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时，则选择将剔除各种极端表型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化。如果种群内两种或多种极端类型的适应度大于中间类型时，选择将造成种群内表型的分异和种群多向的进化改变，如果有其他因素起作用，最终有可能导致新亚种的形成。上述三种情况分别被叫做定向（单向）选择、稳定选择和分异（分裂）选择（图7－3）。

A.剔除极端表型的正常化选择，造成表型变异范围小，种群内变异减少，遗传上均一化；

B.定向（单向）选择造成种群平均表型值的单向偏移；

C.有利于极端表型的分异选择造成种群内的分异

　　（6）选择是一个间接过程：通过对个体表型的选择而间接地作用于基因，通过对个体的选择而改变种群的基因库。

　　但是，自然选择说与“随机论”（stochasticism）不同。随机论认为，生物的变异和变异的存留与淘汰都是随机的，因而生物进化乃是纯机会的。

　　机会论者莫诺（J．Monod，1972）在其著作《机会与必然性》（Chance and Necessity）一书中说：“在每一个革新的源泉中，机会是生物圈中全部的创造，纯机会是绝对自由和盲目的，是进化的巨大建筑之根基”。另一位随机论支持者，地质学家许靖华在其《祸从天降》（1989年，西北大学出版社）中写道：“作为一名中国的宿命论者，我喜欢把一切都归因于机遇。”他主张用“幸者生存”代替“适者生存”。

　　（1）生物可遗传的变异究竟是绝对随机的，还是有某种非随机性质的？

　　（2）选择的后果是否会被各种偶然因素抵消或掩盖？

　　（3）针对生物当前利益的选择会造成怎样的长远的进化后果？

　　对于问题（1）我们将在下一节略加讨论，问题（3）将在大进化一章中谈到。对于问题（2），我们只能指出如下事实：生物过程以及外界环境确实有很大程度的偶然性，DNA复制中的“错误”，遗传重组，配偶组合，受精过程，种子散布，小种群的遗传飘移，病害，天灾……，这些偶然因素确实在一定程度上抵消或掩盖了选择作用，但并不能绝对排除选择作用。在一次灾难后的幸存者之中，仍然会有繁殖和延续机会的差异。

　　值得一提的是新拉马克主义，特别是前苏联的米邱林-李森科学说。米邱林和李森科都是农业生物学家，在植物育种方面做了许多工作。他们学说的主要观点是：①环境决定变异性质和方向（定向变异）；②后天获得的性状可遗传（简称获得性遗传）。

　　李森科认为变异的性质和方向是由环境决定的，所有的变异都是适应于外界环境的。李森科说：“任何特性的遗传变异，均与外界环境条件相符合或相适合”，“器官和性状发育过程中的变异性，始终适应于外界环境条件”（李森科，《农业生物学》， 1945年俄文版），为了说明生物的“定向变异”和“可塑性”，他们举出了两个著名的实例。一个是米邱林的“糖梨”，一个是李森科的“小麦春化”实验。为了获得高含糖量的梨品种，米邱林用14％的蔗糖溶液注射到梨树苗皮下，最后真的获得了含糖量很高的梨品种（见杜伯罗维娜，《达尔文主义》，中央农业部米邱林农业植物选种及良种繁育讲习班讲义，1953年中国科学院出版）。李森科为了将春小麦变为冬小麦，在播种前用低温处理种子，并将其在秋季播种；或为了把冬小麦变为春小麦，播种前处理后在春天播种。实际上，米邱林和李森科的实验都不是严格的遗传学实验，因而都不能证明其结果纯粹是环境引起的定向变异。米邱林“糖梨”实验所用的实生苗是杂种的，李森科春小麦与冬小麦相互转变的实验所用的麦种也是不纯的，两者都不能排除自然选择的作用。米邱林与李森科对于生物与环境的相互关系的认识是机械论的。

　　关于“获得性遗传法则”已被新达尔文主义摒弃了许多年了。“获得性遗传法则”之所以被多数进化生物学家所拒绝，并不是因为魏斯曼的切割老鼠尾巴的实验（这个实验并不能证明什么），而是因为还没有足够的遗传学证据证明后天获得性状可以传递到后代。拉马克的这个著名法则至今仍有待精确的实验证明。达尔文提出的“泛生子”假说没有得到证实，但魏斯曼的“种质”与“体质”概念却受到现代遗传学的置疑。某些微生物学家的实验证明某些微生物由环境诱导的抗逆性是可以遗传的。80年代初，加拿大安大略省癌症研究所的实验证明，小鼠后天获得的对所接触抗原的耐受性有传递到下一代的倾向。但问题是，设计一个严格排除其他因素以证明后天获得性状遗传的实验是困难的。我们既不能用“运动员发达的肌肉和科学家丰富的知识都不能遗传给后代”这样简单的事实来否定获得性状遗传，也还不能根据少量的有争议的实验结果就重新肯定它。