怀恩豪斯,阿黛尔:兰花春化谬论，转——低温适应

以上是对植物春化作用机理的一些简要叙述，现在我们再把目光回到春、蕙兰的低温促花现象上来。“春化作用”这个名词是何人何时引入到春、蕙兰的开花问题上已无从查起，我们尚且不去讨论此概念引用的对错问题，但起码有一点可以肯定——人们习惯性地用在春、蕙兰低温促花上的“春化作用”与植物学中春化作用的科学定义是不同的。植物学上春化作用的结果涉及到营养生长向生殖发育的转变，也就是花芽的形成，但是在春、蕙兰上显然不是这样。我们都知道，春、蕙兰花芽形成时期是在每年的6－8月份，可以说这是一年中气温最高的时期，在这一段时期花芽的形成过程根本不涉及到低温春化。同样，就算是在没有冬冷的地区，花芽也是可以正常形成的，也就是说春、蕙兰的花芽分化并不需要低温的诱导。或许我们可以把春、蕙兰的成花途径归到自主成花途径中去，也就是说可能是通过对光周期或春化信号都不甚敏感的开花途径，依靠体内各基因间的相互拮抗和协同作用促使成花，这其中必然也涉及到FLC以及赤霉素参与的调控。所以说春、蕙兰的开花并不需要植物学上所说的春化作用。那么为什么“春化作用”又会为如此多的养兰爱好者所津津乐道呢？因为事实上在春、蕙兰的原产地，花芽发育过程中确实要经过一段低温时期，以往的经验说明，如果不经过低温驯化，春、蕙兰经常会出现花芽干瘪枯死的现象，即使最后花可以开放，花葶也无法伸长，大大地降低了兰花的欣赏价值。这样看来，低温也确实使春、蕙兰的生理状态发生了一系列的变化，这些变化决定了已经形成的花芽是否能够正常开放。

    那么这种低温驯化与春化作用是否有一定的关系？这种低温驯化是否象春化作用一样不可或缺？这种低温驯化是否可以用其他的方式取代以获得同样的促花效果呢？

    谈到这里不得不提起另一个植物学名词——低温适应。植物对环境低温同样存在着信号的感知与传递，并将其转为细胞内信号，经过不同的信号传导途径，最终调控与抗寒、休眠有关基因的表达，产生特异性生理效应。大量的研究已阐明春化低温引起植物反应与低温适应而引起植物应急反应有不同的作用机理，春化和抗冷性是受两个完全独立的遗传系统调控的，春化基因与冷适应基因在遗传学上属于不同的基因，在功能上也不相同，但它们之间存在着某种协作关系。一部分冷适应基因还能被干旱、脱落酸、短日照等诱导。植物在遇到低温时必定会有一个冷适应的过程，春、蕙兰在冬季来临时也不例外，其体内必定也有着一系列的基因程序性抑制和表达，有关抗冻的基因被启动，从而合成较多的蛋白质，细胞液浓度增大，抗寒性增加，同时植物进入休眠。研究发现低温对花芽可溶性糖的累积影响显著，随着低温的累积花芽逐渐解除休眠，花芽的物质及能量代谢逐渐加强，可溶性糖含量逐渐上升。可溶性糖可以维持细胞膜在低温下的正常功能，增强植物的抗寒性，为呼吸作用提供能量。相关实验也证明总的碳水化合物及蔗糖含量的增加是花芽在解除休眠过程中顺利发育的条件。植物体内淀粉含量与可溶性糖含量变化趋势相反，说明花芽在解除休眠进程中可溶性糖与淀粉相互转变，以适应不同生理状态的需要。前面已经提到伴随低温的累积与花芽休眠的解除，内源激素赤霉素含量明显增加，而赤霉素可以诱发α－淀粉酶及某些水解酶的合成，促使淀粉水解为糖，为花芽的代谢活动提供能量。另一方面对蛋白质的研究结果显示，游离氨基酸含量与可溶性蛋白质含量呈相反的变化趋势，说明花芽解除休眠过程中在不断进行着生理生化的变化，游离氨基酸合成可溶性蛋白或者可溶性蛋白分解为游离氨基酸，以满足花芽代谢活动的需要。植物体内的可溶性蛋白大多数是参与各种代谢的酶类，蛋白含量开始明显增加，说明此时花芽代谢活动增强，花芽逐渐解除休眠。一般低温前期游离氨基酸含量缓慢上升，而可溶性蛋白含量下降，说明蛋白质分解为氨基酸为合成新的蛋白质等生理变化提供原料，后期花芽逐步解除休眠，游离氨基酸含量急剧下降，此时正是蛋白质含量急剧上升的时期，说明大量氨基酸合成蛋白质以满足花芽代谢活动增强的需要。

    春、蕙兰在遇到低温之前，一直是处于旺盛的营养生长时期，这时花芽虽然也在逐渐的膨大，但并不具备开放的所有条件，花芽中的一些关键物质的浓度还处于较低的水平，相对于营养体，生殖器官仍然处于相对的休眠期；只有在进入低温期之后，营养生长逐渐减缓，一些相关基因表达，花芽的休眠逐渐被解除，使得花芽中的一些关键物质得以积累（如一些酶、蛋白及糖类，糖类很可能主要是蔗糖），其中很可能还涉及到赤霉素等激素含量的升高（事实也证明赤霉素是可以在未经低温诱导的情况下使春、蕙兰正常放花的），最终使花芽具备了抽葶放花的物质基础，当气温回升时，外界的温度信号通过植物体的信号传递系统使得植物体完成开花前最后的一系列生理生化反应，花芽最终完成了抽葶放花的过程。

    由此看来，春、蕙兰所需要的低温很主要的一个方面是使兰花的营养生长减缓以进入休眠的状态，同时诱导一些相关基因的表达以改变细胞内物质的成分与比例，这时花芽内也在进行着复杂的生理生化变化，虽然外部形态变化不大，但相较之于高温时期，花芽反而进入了较为旺盛的物质积累时期，为温度回升后的抽葶放花奠定了基础。那么我们是否可以大胆的设想：无论是采用什么方法，只要是使得春、蕙兰在相应时期营养生长得到一定的停滞，以便花芽能够有充分的时间积累开花所需的相关物质（如糖及一些相关蛋白），或者向植物体外源引入这些花芽抽葶放花所需要的关键物质（主要是反应途径中较为上游的一些物质，这些物质只有在植物受到一定的外界信号刺激后才会大量产生，如赤霉素等），以便植物体顺利完成其后的一系列生理生化反应，就能够使春、蕙兰在未经低温驯化后顺利放花呢？事实证明是可以的，一些兰友已经成功地使用赤霉素在无低温条件下使春、蕙兰顺利开花，还有的兰友也非常聪明地用迫使营养体休眠地方法达到了同样的目的，如台湾的郭建妙先生，充分应用了春、蕙兰管理上的技巧，以控水和降低相对湿度的方式人工地迫使春兰的营养生长进入半休眠状态，成功地使春兰在没有冬冷的宝岛台湾放出了艳丽的花朵。 

    当我们真正地了解了春、蕙兰低温促花的机理，就能够去尝试一些全新的管理方法以满足不同地区养兰爱好者的需要，但我们并不能就此认为已经找到了可以完全代替低温的促花方法。事实上未经低温处理的春、蕙兰其花品与这些名品的上佳开品还是有一定距离的。换句话说，我们找到了问题的关键，但是还没有看清问题的全部，我们要做的是进一步探索，不断完善新的管理方法，让春、蕙兰在全国各地都能够展现其最完美的身姿。