北京力控元通:二十世纪的进化论（三）

赵汉雄
物种起源是进化论中一个特殊耀眼的问题。新物种的形成是原来可以共同繁殖的群体内发生了生殖隔离。因此，物种起源问题就是沏查生殖隔离的机制是如何发生的？
生殖隔离必是在生殖过程中起作用。那么，什么是有性生殖的生殖过程呢？简言之，从性母细胞减数分裂起，到合子形成止。综合论不在生殖过程追究，却从谈恋爱查起（求偶行为、发情和开花季节、生态隔离、地理隔离…可统称“交配隔离”）。谁能证明恋爱失败就不来月经？
当然，沏底隔离交配，生殖（产生下一代）是不会发生了。但這就是生殖隔离机制吗？举个实例可以辨明此问题：马和驴是公认的不同物种。马、驴交配能产骡，骡是不育的。由此可见，马和驴之间的生殖隔离机制是在骡身上出现的，与交配环节无关。那末“生殖隔离机制” 应该定位在生殖过程的哪一处呢？。
“不定变异”，在达尔文那里是“不明原因的变异”，在探索时期发现用這类“不定变异”不合适，那就換另一类“不定变异”，這不算难事。可是经杜布赞斯基“罢黜百家、独尊突变”，不管合适不合适，都得从基因突变出发。
综合论的解题思路是：基因控制性状，那必有控制生殖过程的众多基因。基因会突变，基因突变是不定向的，那控制生殖过程的众多基因也会发生负向突变。少量负向突变只使种群内出现“不完全生殖隔离”，通过自然选择能将各种负向突变聚集起来；为防止已集结的负向突变在杂交中再度分散，就必须隔离；然后再在最后一个隔离群中增加负向突变，這个与母种已经有了“不完全生殖隔离” 的种群就完成与母种的“完全生殖隔离”，這个种群就晋升成新物种。
综合论这一设想是经不起推敲的：阻碍生殖的负向突变在“不完全生殖隔离”时，它还能凭低生殖率在群体里繁衍传播，但要是加上最后一个负向突变，这个个体就与原群“完全生殖隔离” 了，那末它将从何处寻找性伙伴？（因为基因突变是一次性事件，一次突变只可装备一个个体）。综合论会辩解：假定这最后一个负向突变是隐性基因，那不是能保存、复制、扩散了？问题远没有那么简单：长期不受自然选择监督的基因会在“突变压力” 下“漂变” 而失效；隐性基因纯合了能表现出性状，如果这一性状不是适应性状，那就会被自然选择淘汰。怎样保证新出现的性状恰是适应性状？是进化论的一个顶级难题，称“预适应难题”。
1968年，日本遗传学家木村资生根据分子进化现象提出了《中性学说》。我们知道密码表有64个密码子，组成蛋白质的氨基酸只有20种，因之决定一个氨基酸的密码子大多不止一个，例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密码子。当核苷酸C和U互相置换并不改变氨基酸，当然也不改变所组成蛋白质性质。自然选择是凭所表现的功能决定取舍，对这类不改变功能的“漂变” 是她的盲点。《中性学说》并没有最后撬动《自然选择说》，因为遗传漂变一旦出现有异于原功能，就得接受自然选择的检验。不过《中性学说》给我们启迪：假如有一类“不定变异”，它永不表现为外部性状，而因它的变异和积累却可以造成生殖隔离的事实，那末自然选择就得从物种起源的领域中隐退。
杜布赞斯基强调“隔离对种形成的重要性”，其实毫无实质意义。A物种通过迁徙、传播形成      a、b、c…诸种群，假定在G地是g种群，又恰是g种群演化为B物种。那岂不是B物种与A的g种群处于同地？B与A的g种群之间如何出现生殖隔离仍是必需追究的问题，总不能让g种群继续迁徙、传播、隔离下去吧？所以认真思考物种起源，“原地成种” 的事实是躲不开避不了的。
以上把思考“生殖隔离机制”问题的盘根错节理出来了：1定位；2保存、繁殖和积累；3“预适应”：4“原地成种”。立足于“基因突变” 的《现代综合论》没有一步能够顺利通过。那末这个“基本理论框架” 还能不做“极大地修改”吗？
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出处：老顽童网站 作者：赵汉雄 时间：2006年4月2日