nba2k9灌篮高手:植物界的基本类群(1)

第二节 植物界的基本类群

     自然界中，凡是有生命的机体均属于生物。生物应分为几个界，不同时期的不同学者有不同观点。考虑到目前许多植物学书籍仍多按二界系统划分植物界范围，作为植物生产类的基础课，为了便于学习和理解，本教材仍采用两界系统。病毒为不具细胞结构的核蛋白体，类病毒缺乏蛋白质衣壳，仅由核酸组成，当它们生活在其他生物的细胞中时，有代谢、繁殖和变异的特性。由于它们的体积极其微小，结构极其简单，生长繁殖方式特异，故本教材将不予涉及。
     根据植物的亲缘关系、形态结构和生活习性，将植物界分为16个门，现列表如下：


     分门的依据各家不同，各门之间也有亲疏远近之分。因此，又可根据一定特征将它们划分成不同类群，如上表中1～8门称为藻类(algae)，其共同特征为植物体结构简单，无根茎叶分化，多为水生，具光合作用色素，属自养植物。9～11门称为菌类(fungi)，其形态特征与藻类相似，但不具光合色素，大多营寄生或腐生生活，属异养植物。藻类和菌类是植物界中出现最早，较低级的类型，所以合称为低等植物(lower plant)。地衣门是藻类和菌类的共生体，也属低等植物。苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物4个门的植物体结构比较复杂，大多有根茎叶分化，有胚的构造，大多为陆生，因此，又合称为高等植物(higher plant)或有胚植物。苔藓植物、蕨类植物和裸子植物的雌性生殖器官均以颈卵器(archegonium)形式出现，因此，这3门植物又合称为颈卵器植物(archegomiatae)。因蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门的植物体内均具有维管系统(vascular system)而称为维管植物(vascular plants)，其余各门则称为非维管植物(non-vascular plants)。藻类、菌类、苔藓植物和蕨类植物均是以孢子(spore)进行繁殖，合称为孢子植物(spore plant)，孢子植物没有开花结实现象，又称为隐花植物(cryptogamae)。裸子植物门和被子植物们都是以种子进行繁殖，均有开花结实现象，故称为种子植物(seed plant)或显花植物(phanerogamae)。植物界类群的划分都不是分类学上的意义，主要是依据某个特征进行大归类。但对于了解植物界的概况和理解植物界的一些基本概念却是大有裨益的。

一、低等植物

     低等植物是地球上出现最早，古老而原始的一群植物。植物体由单细胞或多细胞丝状体或叶状体构成，没有根、茎、叶的分化。多数植物为单细胞结构，极少数为多细胞结构的生殖器官。生殖过程中，简单的合子萌发成植物体，不形成胚。多数生活于水中或潮湿环境中。根据植物体结构和营养方式不同，一般分为藻类植物、菌类植物和地衣植物。

     (一)藻类植物(algae)

     藻类植物的分门各有不同，一般分为蓝藻门、绿藻门、裸藻门、轮藻门、金藻门、甲藻门、褐藻门、红藻门等，已知的约有2.5万余种，分布于世界各地，生活环境多数水生，少数陆生，生长于各种水湿条件下。
     藻类植物是一群具有光合色素，能独立生活的自养原植体植物。构成藻类植物的细胞是原核细胞(蓝藻门)或真核细胞(其它藻类)。真核细胞藻类植物的细胞壁分两层，外层为果胶质，内层为纤维素。多数含叶绿素和其它色素，如胡萝卜素、藻兰素、藻黄素等。藻类植物的色素形成了其特有的色素结构，这种结构称为色素体。不同藻类植物的色素成分及色素体的形状均有不同，由于所含色素成分不同，而使植物体呈现不同颜色。色素体的形状主要有盘状、杯状、网状、带状等，自养生活。

     1.蓝藻门(Cyanophyta)

     蓝藻门有1纲，即蓝藻纲(Cyanophyceae)，包括3个目：色球藻目、管胞藻目和颤藻目，约150属1500种。生活习性有水生、气生、内生、寄生、共生等。
     蓝藻门多呈蓝绿色，故又称蓝绿藻(blue green alyae)。藻体有单细胞、非丝状群体或丝状体等多种形态。蓝藻不具鞭毛；有细胞壁，其主要成分为肽葡聚糖(peptidoglycan)，绝大多数蓝藻的细胞壁外具有一层胶质鞘(gelatinous sheath)，主要成分是果胶酸和粘多糖。蓝藻原生质体分化为中央质(centroplasm)和周质(periplasm)两部分。中央质有裸露的环状DNA分子，没有组蛋白与之结合，无核膜和核仁，但有核的功能，故称为原核(prokaryon)或拟核(nuclevid)。周质位于细胞壁的内侧，其中无质体、线粒体、高尔基体、内质网、液泡等细胞器，在电镜下可见周质中有很多由膜形成的扁平囊状结构，称类囊体(thylakoid)，光合色素均存在于类囊体的表面。其光合色素有叶绿素a、β胡萝卜素、叶黄素和藻胆素。细胞中贮藏的营养物主要是藻蓝淀粉(cyanophycean starch)和蓝藻颗粒体(cyanophtcin)，即较大的蛋白质颗粒。
     单细胞和群体的蓝藻主要靠细胞分裂、群体破裂繁殖；丝状体除细胞分裂、丝状体长大外，还靠藻殖段断离，丝状体条数增多；极少数种类可进行孢子繁殖。
     念珠藻属(Nostoc)。植物体为单列细胞丝状体，外面有共同的胶质鞘，许多丝状体聚集形成胶质块或球。细胞呈圆形，由原核细胞构成，周质中有许多光合片层，含有叶绿素a、β-胡萝卜素、蓝藻黄素、颤藻黄素、藻胆素等。丝状体中有大型、细胞壁厚、内部不含原生质体的异形胞。念珠藻的贮藏物质为蓝藻淀粉。繁殖方式有营养繁殖和无性繁殖。营养繁殖时从异形胞处断裂或藻殖段细胞分裂形成新丝体。无性繁殖时有些细胞增大，细胞壁增厚，细胞内充满营养物质形成厚垣孢子后休眠，条件适宜时，细胞壁破裂，细胞分裂形成新丝体(图10-1)。一般生长在潮湿地区或水流缓慢、有机质丰富的浅水生活环境中，有些种类生长在地面和岩石上。
     著名的食用蓝藻有普通念珠藻[Nostoc commune Vauch.](俗称地木耳)、发状念珠藻[Nostoc flagelliforme Born. et Flah.](俗称发菜)、海雹菜[Brachytrichia quoyi (C. Ag.) Born. et. Flah.]、钝顶螺旋藻[Spirulina platensis]等(图10-2)。螺旋藻具有保健作用而被制成各种食品，并大量人工养殖。

图10-1念珠藻属
A.植物体 B.植物体部分放大 C.示营养细胞、异形胞和厚垣孢子



图10-2 食用蓝藻 (引自张宪省、贺学礼
A.B.普通念珠藻(A.外形 B.部分胶被中的1条藻丝) C.D.发状念珠藻(C.外形 D.部分胶被中的1条藻丝)
E～G.海雹菜(E.外形 F.横切面 G.横切面的一部分放大) H.钝顶螺旋藻

     当水体处于富营养化状态时，一些漂浮性蓝藻在夏秋季节常迅速过量繁殖，在水表形成一层具腥味的浮沫，即“水华”或“水花”(water bloom)。水华的出现，将使水体的含氧量大大降低，导致鱼类等水生生物大量死亡。不少水华死后分解产生毒素，对水生动物、人、畜等带来危害。海洋中的赤潮，有些也是蓝藻引起的，能使海洋动物大量死亡。

     2.裸藻门(Euglenophyta)

     裸藻门植物仅1纲，即裸藻纲(Euglenophyceae),包括裸藻目和胶柄藻目，约40余属，800多种。常见的有裸藻属(Cytostome)(图10-3)，主要分布在富含有机质的静止或缓慢的淡水流水中。
     裸藻门植物体无细胞壁，多数为游动型的单细胞体，细胞最外层是原生质体膜，自养型裸藻细胞内有光合色素；异养型裸藻主要行腐生或吞噬性生活，细胞内不含光合色素。裸藻门植物主要以细胞分裂形式繁殖。

图10-3裸藻属植物细胞结构

     3.绿藻门(Chlorophyta)

     一般分为绿藻纲(Chlorophyceae)和接合藻纲(Conjngatophyceae)。绿藻门植物主要分布于淡水中。
     绿藻门植物体由真核细胞组成。藻体形态多样，常为单细胞、群体、丝状体、叶状体，游动或静生，细胞内有含叶绿体的色素体，细胞主要进行有丝分裂。繁殖方式多种多样，无性繁殖和有性繁殖方式较为普遍，有性生殖又有同配生殖(isogamy)(形状相似、大小相同的两个配子配合)、异配生殖(anisogamy)(形状相似、大小不同的两个配子配合)和卵配生殖(oogamy)(精子和卵子的配合)等方式。不少种类有孢子世代(无性世代)和配子世代(有性时代)交替出现的世代交替现象。
     (1)衣藻属(Chlamydomonas)。属绿藻纲，团藻目。植物体为单细胞，前端具两根鞭毛，鞭毛基部有两个并列的伸缩泡，伸缩泡后方有一个感光结构——眼点，细胞核位于中央，色素体为杯状，末端有一个淀粉核，贮藏物质为淀粉。有无性生殖和有性生殖，无性生殖时失去鞭毛，原生质体分裂成4或8团，称为游动孢子囊，每一小团形成一个具两根鞭毛的游动孢子，成熟后，孢子囊破裂，游动孢子逸出，各发育成一个植物体。有性生殖时原生质体分裂成较多小团，形成配子囊；每一小团形成一个具两根鞭毛的配子，两个配子顶端融合形成游动合子，失去鞭毛后形成静合子，然后发育成具厚壁的成熟合子，休眠后减数分裂形成4个游动孢子，每个游动孢子发育成新植物体。像衣藻这样两个相结合的配子大小、形态相同，称为同配生殖(图10-4，10-5)。
     衣藻属植物多生活于含有机质的淡水或池塘中，大量繁殖时可以使水质变绿。

图10-4 衣藻属植物细胞的形态和结构



图10-5 衣藻属植物细胞电子显微镜下的结构 (引自周云龙)

     (2)团藻属(Vduox)。属绿藻纲，团藻目。藻体为多细胞群体，排列成球状，球体内充满胶质和水(图10-6，10-7)。群体组成的细胞形态和衣藻相同。无性生殖时，群体中无鞭毛的大型细胞即生殖细胞进行多次分裂，形成子群体，陷入母群体腔内，母体破裂后子群体放出。有性生殖为卵式生殖，群体中有些生殖细胞产生卵和精子，在母体内受精形成厚壁合子，合子脱离母体后休眠，条件适宜时减数分裂后形成具双鞭毛的游动孢子，发育成植物体群体。团藻经常发生于淡水池塘或临时积水中，2～3周后消失。

图10-6 团藻属植物的形态



图10-7 团藻属 (引自贺学礼)
1.母群体中的子群体 2.一个团藻，示卵和精子产生
3.一个大的繁殖胞和二个营养细胞

     (3)水绵属(Spirogyra)。属接合藻纲，接合藻目。植物体为分节或不分枝的丝状体，每节1个细胞，细胞核位于中央，以原生质丝与位于周边的细胞质相连，色素体带状，螺旋式缠绕在原生质的外围，上面有一列淀粉核，贮藏物质为淀粉(图10-8)。繁殖方式有营养繁殖和有性生殖，营养繁殖为丝体断裂；有性生殖为接合生殖，生殖时两条并列的丝体各生出一个突起，伸长接触，接触端细胞壁融解形成接合管，两个细胞的原生质收缩形成配子，一个配子通过接合管流入到另一个细胞中与另一个配子结合形成合子，合子发育出厚壁，经休眠和减数分裂后萌发，形成新的植物体。水绵属这种形成结合管的生殖方式称为接合生殖(conjugation)。由于两条丝状体的接合管，外观上酷似梯子，故称为梯形接合(scalariform conjugation)。
     水绵属约300余种，淡水产，繁盛时大片飘浮水面。

图10-8 水绵属植物的形态



图10-9 水绵属植物细胞结构与繁殖 (引自贺学礼)
A.水绵的细胞结构 B.水绵的接合生殖 C.水绵的侧面接合
1.液泡 2.载色体 3.蛋白核 4.细胞核 5.原生质 6.细胞壁
7-10.接合生殖各时期 11-14.侧面接合各时期

     4.轮藻门(Charophyta)

     轮藻门仅1目1科，即轮藻目轮藻科，约300余种。常见有轮藻属，主要为淡水产。
     轮藻门植物为多细胞枝状体，有大型顶细胞。有节与节间之分，每节上生一轮侧枝，主枝基部长有假根。雌、雄生殖器官构造特殊，合子萌发经过原丝体阶段。营养繁殖和卵式生殖。
    轮藻属(Chara)。植物体为多细胞枝状体，高10～60cm，有一直立的主枝，主枝顶端有1个半球形的顶细胞，顶细胞不断分裂形成藻体，有节与节间之分，每节上生一轮侧枝，有些种类侧枝上轮生有短枝。主枝基部长有假根，伸入泥土中。营养繁殖依靠主枝的断裂，在节处生出假根，形成新植物体或在假根上发育出珠芽进行繁殖。有性生殖为卵式生殖，生殖时，在短枝节部生出卵囊(oogonium)和精子囊(spermatangium)，卵囊位于精子囊之上，含一个卵细胞，精子囊为红色，成熟时形成许多带双鞭毛可游动的精子，游至卵囊与卵受精成为合子。合子沉入水底，休眠后减数分裂萌发形成原丝体(protonema)，原丝体上可长出数个新的植物体(图10-10)。
     常生于淡水，在缓流或静水的水底大片生长，少数种类可生活在微盐性水中。

图10-10 轮藻属植物的形态构造 (引自张宪省、贺学礼)
A.植物体 B.植物体着生性器官的一部分 C.性器官的放大 D.精子 E.合子萌发
1.卵囊 2.冠细胞 3.精子囊 4.合子开始萌发 5.生出假根 6.幼植物体 7.管细胞

     5.金藻门(Chrysophyta)

     金藻门包括黄藻纲(Xanthophyceae)、金藻纲(Chrysophyceae)和硅藻纲(Bacillariophyceae)，约有300属，6000余种。大多属淡水产，部分气生，分布于潮湿墙壁、树干等处，有些分布于林下土壤表面。
     藻体色素以胡萝卜素和叶黄素为主，藻体呈黄绿色或金棕色。细胞壁为2个相套合的半片组成。无性和有性生殖。
    硅藻属(Diatomus)。单细胞藻类，可连成各式各样的群体。细胞外形如小盒，由具有不同纹饰的上、下两瓣组成。盒之正面称为瓣面，侧面称为环面，上下连接带总称壳环带或壳环。硅藻细胞壁富含硅质。细胞内含核和各种形状的色素体。色素体主要含叶绿素和藻黄素。主要是有丝分裂和复大孢子繁殖。有丝分裂时，细胞核进行有丝分裂，载色体等细胞也随之分裂，原生质沿与瓣面平行的方向分裂，两个子原生质各具有母细胞的一半壳，每个子原生质体立即分泌出另一半细胞壁，始终作为新细胞的下壳。经过若干代后，一部分个体愈来愈小，到了一定限度便产生复大孢子，使细胞恢复原大。

     6.甲藻门(Pyrrophyta)

     甲藻门主要包括横裂甲藻纲(Dinophyceae)和纵裂甲藻纲(Desmokontae),约有100余属，1000多种。植物一般自养，少数腐生或寄生。淡水、半咸水及海水中都有分布。
     甲藻门植物为单细胞藻类，少数为群体或具分枝的丝状体。细胞呈球形、三角形、针形或前后略扁或左右略扁，前后常有突出的角。除少数裸型种外，细胞外都有较厚的壁，特称为壳。细胞核一个，圆形、椭圆形、细长棒状或略有弯曲。核仁1至数个。细胞质一般外层较浓，内层含细胞核和中央大液泡。繁殖方式主要是细胞分裂及孢子繁殖。有的可产生芽胞，有性生殖仅见于少数种类。

     7.红藻门(Phodophyta)

     红藻门分为红毛菜纲(Bangiophyceae)和红藻纲(Rhodophyceae),约4000余种。绝大多数水生(淡水与海水)，少数为气生。
     多数藻体为多细胞，稀为单细胞。藻体呈丝状体、叶状体或枝状体，多数种类呈红色至紫色，少数为蓝绿色。藻体高约10cm左右，少数可达1m以上。细胞壁两层，原生质具有高度粘滞性，细胞核一个，少数种幼时单核，老时多核。载色体一至多数，其形状、位置因种而异。繁殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。生活史有两种：一种是生活史中虽有两种单相植物体出现，但无世代交替；另一种是生活史中有明显的世代交替。
    紫菜属(Pophyra)。藻体为叶状体，形态变化大，有卵形、竹叶形、不规则圆形等，边缘多少皱褶。一般高20～30cm，宽10～18cm。以基部固着器固着于海滩岩上。藻体薄，呈紫红色、紫色等，单层细胞或两层细胞，细胞具单核(图10-11)。我国习见的紫菜属有8种，如甘紫菜(Pophyra tenera Kkjellm.)等。

图10-8 紫菜属植物生活史 (引自贺学礼)
1.植物体 2.单孢子 3.萌发初期幼体 4.精子囊 5.果胞 6.精子 7.合子 8.果孢子囊
9.果孢子 10.幼体 11.丝状体的孢子囊 12.壳孢子形成 13.壳孢子 14.小紫菜

     8.褐藻门(Phaeophyta)

     褐藻门通常分为3个纲，即等世代纲(Isogeneratae)、不等世代纲(Heterogeneratae)和无孢子纲(Cyclosporae),约1500余种。大多数生活在海水中。
     藻体为多细胞。有枝状体、假薄壁组织体(由丝状体相互交织而成)或出现组织分化(多数分化为表皮层、皮层和髓)。组成藻体的细胞，除生殖细胞外，都具有明显的内、外两层细胞壁，原生质体通常具单核，极少数种具多核。细胞中常含大量碘。繁殖方式有营养繁殖、孢子繁殖和有性生殖。生活史多数具明显世代交替，既有同型世代交替(配子体与孢子体形态构造相似)，又有异型世代交替(配子体与孢子体不同)，多数是孢子体大，配子体小。
     海带(Laminaria japonica Aresch)。植物体为孢子体，较大，褐色，长2～3m，由上部扁平的带片，带片下部的带柄和基部分枝状的假根构成。带片最外层是一层排列紧密的细胞构成的表皮，含有色素，带片表皮下为纺缍形或多边形细胞构成的皮层，皮层细胞中含有色素，表皮与皮层细胞中的色素有胡萝卜素、叶绿素和墨角藻黄素。带片的中央是髓，由丝状细胞交织而成具有输导作用。繁殖方式有营养繁殖和有性生殖，营养繁殖以藻体断裂方式繁殖；有性生殖是在夏末初秋，带片上的表皮细胞形成线状伸长的细胞称为隔丝。隔丝顶端形成胶状物冠，连成胶质层。隔丝发育的同时，一些表皮细胞也向外伸长发育出棒状的孢子囊排列于隔丝之间。孢子囊幼时具1个核，以后减数分裂形成游动孢子，游动孢子具两根不等长鞭毛，游动一些时间后，失去鞭毛，萌发出丝状体，具丝状分枝的丝状体为雄配子体，分枝的顶端形成一个小的精子囊，产生具两根侧生鞭毛的游动精子。没有丝状分枝，细胞数目较少的丝状体为雌配子体，顶端发育出卵囊，产生一个圆形不能游动的卵，成熟时卵外出附于卵囊顶端，与精子受精形成合子，合子萌发形成幼孢子体，最后长成有带片、带柄、假根的植物体(图10-12)。
     在海带生活史中，无性生殖和有性生殖，孢子体和配子体交替出现，因此有明显的世代交替。海带生长在比较清凉的沿海海水中。

图10-12 海带属植物生活史 (引自张宪省、贺学礼)

     藻类植物营养价值较高，富含矿质营养和微量元素，对人体有重要的保健作用。人们常食用的藻类植物有蓝藻门的葛仙米(Nostoc commune)、发菜(N.flagelliforme)，绿藻门的小球藻、石莼(Ulva)，褐藻门的海带，红藻门的紫菜等。许多藻类植物还是水中经济动物(鱼、虾)的饵料，对于发展养殖业有重要意义，但是有些藻类也能引起鱼类疾病；有些蓝藻能分泌毒素。沿海发生的红潮，也是由于藻类植物(蓝藻、红藻)引起的，会造成鱼业减产。藻类植物还有固氮作用，目前已知70余种固氮蓝藻，我国约有10余种。蓝藻的固氮作用是通过细胞内固氮酶活动进行的，固氮能力较高，以纤细单歧藻为例，固氮能力为每平方米水面12h固氮0.24g。另外，褐藻和红藻中还可提取许多物质如藻胶酸、琼脂、卡拉胶等，制造人造纤维(藻胶酸)和食用添加剂。在医药上藻胶酸钙为止血药，褐藻碘可治疗和预防甲状腺肿。藻类植物还可净化废水、消除污染，有些藻类有吸收和富集毒素的能力。一些有毒元素可通过藻体内的解毒作用和生理过程逐步分解和消除，以达到净化废水，消除污染的目的。

    (二)菌类植物(fungi)

     菌类植物不是一个反映自然亲缘关系的类群，它是一群没有根、茎、叶分化，大多数不含叶绿素，不能进行光合作用制造碳水化合物的异养低等植物。种类多，分布范围广，几乎到处都有分布。菌类植物约有7.2万种，通常分为细菌门、黏菌门和真菌门。

     1.细菌门(Becteriophyta)

     细菌和蓝藻相似，都无真正的细胞核，属原核生物。细菌广泛分布于空气、土壤、水、人体、动植物体内外。
细菌根据形状分为球菌(coccus)、杆菌(bacillus)和螺旋菌(spirillum)。球菌直径0.15～2μm，杆菌长度1.5～10μm，直径0.5～1.5μm。细菌多成群存在，这种成群的细菌称为细菌菌落。有些细菌成单列细胞的丝状，有时分叉。有些丝状细菌，菌丝呈无隔分枝状，称为放线菌。许多细菌在生活史中有一个时期常生有鞭毛，能游动。鞭毛着生的位置、数量因种类而异，一般杆菌、螺旋菌有鞭毛，球菌多数无鞭毛(图10-13)。

图10-10细菌的形态

     细菌由原核细胞构成，细胞壁通常无纤维素，含氨基酸、糖、类脂等。多数细菌外壁有一层胶质膜，成群存在时常形成胶质鞘。细菌原生质中有极小的液泡、糖、蛋白质、脂肪、颗粒及其它内含物。细菌的繁殖方式有无丝分裂、出芽、形成芽孢。出芽是细胞上长出一个芽体，发育为新细胞；芽孢繁殖是在不良环境下，原生质集聚在细胞的一端或中间，在细胞壁内另生新壁，形成圆形或椭圆形的芽孢，又称为内生孢子，成熟时，原有的细胞壁溶解。芽孢抵抗力强，能耐-253℃低温和100℃水中30h，当条件适宜时萌发。
     细菌的营养方式有异养，包括寄生(寄生菌)，腐生(腐生菌)；自养，包括化能合成自养(化能合成菌：能够借助氧化无机物释放的能量，把无机物合成为有机物，这一过程称为化能合成作用，如硝化细菌、硫细菌等)，光合合成自养(光能合成菌：细胞内含细菌叶绿素和红色素，能够借光能制造食物，自养生活)。
     细菌在自然界有重要的作用，如细菌的矿化作用，在物质循环中有重要意义。细菌的固氮作用，主要有两类细菌：一类是根瘤菌属(Rhigobium)，可与豆科植物根系形成根瘤固氮；另一类是固氮菌属(Agotobacteria)和梭状芽孢杆菌属(Clostridium)，生活在土壤中，固定游离氮。在日常生活中，食品工业利用乳酸杆菌发酵制造酸奶等。另外细菌在石油原油的分解，制革，造纸等工业领域也有广泛应用。在医药工业中，一些菌苗、抗生素是从细菌中提取的。细菌的危害主要是使动、植物及人类致病。

     2.黏菌门(Myxomycophyta)

     黏菌门是介于动物和植物之间的一类低等植物，约有500种。黏菌的营养体为裸露的原生质团，多核共质，无叶绿素，具有原生动物的变形虫运动和取食方式，但在进行繁殖时能产生具纤维素的孢子，是植物的特征。最常见的是发网菌属(Stemonitis)。黏菌多数腐生，少数寄生，引起植物病害，如寄生在某些十字花科植物根部的黏菌，使寄主根部膨大，甚至导致死亡。

图10-14 黏菌属植物的营养体

     3.真菌门(Eumycophyta)

     真菌种类多、分布广，通常分为四个纲，即藻状菌纲(Phycomycetes)、子囊菌纲(Ascomycetes)、担子菌纲(Basidiomycetes)和半知菌纲(Deuteromycetes)，大约有10万种，水中、陆地、空气中无处不有。还有很多种类寄生于动、植物或人体中，也有一些与藻类植物或维管植物共生。
     真菌门是一类不含叶绿素的异养植物，菌体由一团菌丝构成，称为菌丝体(mycelium)。菌丝是由一个多核细胞(无隔菌丝)或多个细胞(有隔菌丝)组成的分枝与不分枝的细丝状物。构成菌丝的细胞，细胞壁多含几丁质，也有含纤维素的，没有质体，不含叶绿素。真菌的贮藏物质为肝糖、脂肪和蛋白质，不含淀粉。真菌的繁殖方式多样，营养繁殖借菌丝断裂繁殖，无性生殖能够产生各种类型的孢子，有性生殖有同配、异配、卵式生殖等。
     真菌门四个纲的主要区别为：
        藻状菌纲：不形成真正的菌丝体，如有菌丝体，则菌丝一般无横隔。
        子囊菌纲：形成菌丝体，菌丝有横隔，有性生殖时产生子囊和子囊孢子。
        担子菌纲：形成菌丝体，菌丝有横隔，有性生殖时产生担子和担孢子。
        半知菌纲：形成菌丝体，至今未发现有性生殖，甚至只知其菌丝体而未发现任何孢子。
     Ⅰ.藻状菌纲(Phycomycetes)。大部分为有分枝的丝状体，菌丝通常无隔，多核，无性繁殖产生游动孢子和不动孢子。有性生殖有同配、异配、卵配、接合生殖。
    黑根霉(Rhizopus nigricans Her)。为根霉属植物，生长于馒头、面包及其它粮食制品上，又称为面包霉。
     黑根霉的菌丝体多分枝，无横隔，细胞核多数，菌丝体有匍匐菌丝，称为匍匐枝，匍匐枝与营养基质接触处产生假根吸取养料。黑根霉有无性繁殖和有性繁殖，无性繁殖时于假根处向上产生几支直立的菌丝称为孢子囊柄(sporangiophore)，顶端形成球形膨大产生孢子的囊状物，称为孢子囊，囊中产生孢子，孢子成熟时黑色，散出，在适宜的介质上萌发成菌丝体。有性生殖时，两个不同性别的菌丝体相遇，从其侧面长出短枝形成配子囊，顶端相接处细胞壁消失，原生质融合形成有厚壁的合子，合子休眠和减数分裂后萌发长出不分枝的菌丝，顶端形成孢子囊，孢子囊产生孢子，由孢子再萌发成新个体(图10-15，10-16)。
     黑根霉可用于淀粉及糖液的发酵、酿酒和制酱。黑根霉能够引起农产品及加工产品的腐烂变质。

图10-15 匍枝根霉的形态和繁殖
A.生长示意图：1.营养菌丝 2.匍匐菌丝
B.部分菌丝体：1.孢子囊 2.孢子囊梗 3.匍匐枝 4.假根
C.接合过程：1.突起 2.配子囊 3.配子囊柄 4.接合孢子
D.接合孢子萌发和形成：1.接合孢子囊 2.孢子囊柄



图10-16 根霉属植物的生活史

     Ⅱ.子囊菌纲(Ascomycetes)。子囊菌纲植物是真菌门中种类最多的一个纲，约1950属，15000余种，分布广泛，在很多植物体和动物体上都能找到。子囊菌可以引起许多作物病害。子囊菌纲植物多数为多细胞结构，有隔菌丝。无性繁殖时，单细胞种类出芽繁殖，多细胞种类产生分生孢子。有性繁殖时，菌丝体上长出雌性生殖器官，称为产囊体。在产囊体附近形成精子囊，产生精子，受精后，产囊体上产生产囊菌丝，形成子囊，子囊减数分裂形成8个子囊孢子，由子囊孢子形成新的菌丝体，子囊孢子为有性孢子。子囊通常被菌丝缠绕包裹形成子实体(fructication sporophore)或子囊果(ascocarp ascoma)。子囊果有三种类型：盘状的称为子囊盘(apothecium)，有一个狭的瓶口的称为子囊壳(perithecium)，球形无开口的称为闭囊壳(cleistothecium)。
     (1)酵母菌属(Saccharomyces)。是子囊菌纲中比较低级的种类，单细胞，有明显的细胞壁和细胞核，通常以出芽形式繁殖。有性繁殖形成子囊，子囊近球形，单细胞，减数分裂后产生4个子囊孢子，或再进行一次有丝分裂后形成8个孢子(图10-17)。
     酵母菌和人们生活关系密切，工业上用于酿酒，还可用于生产甘油、甘露醇、有机酸等；生活中用于发面；医药上用于生产生化制剂，如氨基酸、维生素B、腺苷酸等。

图10-17 酵母菌属
A.单个细胞 B.出芽 C.假菌丝 D.子囊和子囊孢子
1.细胞核 2.液泡 3.芽孢子

     (2)青霉属(Penicillium)。植物行腐生生活，生长在腐烂的水果、蔬菜、肉类和各种潮湿有机物上。
     青霉属植物菌丝体由分枝的分隔菌丝组成，一部分菌丝伸入基质中吸取养料，另一部分暴露在空气中，一定时候进行繁殖。无性繁殖时，菌丝体形成分生孢子梗，顶端产生分生孢子，成熟时分生孢子飞散萌发形成新菌丝体。分生孢子梗是菌丝体上形成的直立产生分生孢子的枝，分生孢子梗顶端分叉几次，状如扫帚，最顶端的每一小枝上产生一串兰绿色的分生孢子。有性生殖时，菌丝体上长出直立的单细胞分枝，顶端产生雄性生殖器官，称为产囊体，在产囊体附近产生精子囊分枝，围绕在产囊体周围，最后在分枝末端形成一个短的精子囊，顶端贴附在产囊体上，产囊体与精子囊接触处细胞壁溶解，精核进入产囊体，由产囊体上发出产囊菌丝，在产囊菌丝顶端处形成子囊，子囊和不育菌丝形成闭囊壳型子囊果，子囊减数分裂后产生8个子囊孢子，子囊孢子萌发形成新的菌丝体(图10-18)。

图10-18 青霉属
1.分生孢子梗 2.梗基 3.小梗 4.分生孢子

     医学上从青霉属的黄青霉(P.chrysogenum)和点青霉(P.notatun)中提取青霉素。青霉属植物能使水果、蔬菜等腐烂。

     (3)白粉菌属(Erysiphe)。寄生生活，专门寄生于被子植物，特别是双子叶植物。菌丝体由许多短的单核细胞构成，在植物体茎、叶、花序、果实表面连成白色蛛网状。菌丝体不插入寄主内部组织，仅以单细胞的吸器插入寄主表皮细胞内吸取养料。无性生殖时由匍匐菌丝产生直立的分生孢子梗，顶端产生分生孢子。有性生殖时产生产囊体和精子囊，融合后产囊体形成闭囊壳型子囊果，产生子囊孢子，萌发形成新的菌丝体。
     白粉菌可以造成植物白粉病病害，影响植物生长发育，甚至导致死亡。

     (4)其它子囊菌纲植物。麦角菌(Claviceps purpurea)寄生于大麦、小麦、燕麦等子房内形成菌核，称为麦角，有剧毒，含麦角碱，为名贵中药，治妇科病；虫草属(Cordyceps)的冬虫夏草(C.sinensis Sacc.)，寄生生活，名贵中药；羊肚属(Morchella)为腐生菌，名贵食品(图10-19)。

图10-19 一种羊肚属真菌的营养体

     Ⅲ.担子菌纲(Basidiomycetes)。担子菌纲根据有无分隔，分为有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae),又叫异担子菌亚纲(Heterobasidiomycetidae)或半担子菌亚纲(Hemibasidiomycetidae)(担子通常分隔)和无隔担子菌亚纲(Holobasidiomycetidae),又称同担子菌亚纲(Homobasidiomycetidae)或真担子菌亚纲(Eubasidiomycetidae)(担子通常无分隔)。约有900余属，12000余种。全为陆生，有多种是食用和药用菌，毒菌也不少。营养体均为有隔菌丝，并有初生菌丝体(primary mycelium)、次生菌丝体(secondary mycelium)和子实体(fructication)之分。初生菌丝体是由担孢子萌发产生的单核单倍体菌丝组成，生活时间短；次生菌丝体是由初生菌丝体经质配的双核(n+n)菌丝组成，可生活数年乃至数百年；子实体又称为担子果(basidiocarp)，也有称其为三生菌丝体或繁殖体的，细胞中仍具双核。担子果的形状、大小、质地多种多样。
     (1)蘑菇属(Agaricus)。植物种类丰富，营腐生生活，许多种可形成森林树种的菌根部分。有些种类可食，有些种类有剧毒。担子果伞形，由菌盖(pileus)和菌柄(stipe)组成(图10-20)。菌盖腹面为辐射排列的薄片状菌褶(gills)。有些种类的菌柄上有菌环(annulus)，是担子果的内菌幕破裂时形成的膜质结构。即有些种类的幼担子果在菌盖边缘和菌柄相连有一遮盖菌褶的薄膜，称内菌幕(partial veil)。担子果增大发展时，内菌幕破裂，在菌柄上残留的部分就形成了菌环。有些种类在菌柄基部有菌托(volva)，菌托是由外菌幕破裂形成的，即有些伞菌的幼担子果外面整个包围一层膜，称外菌幕(universal veil)，担子果增大发展时，外菌幕被拉破，残留在菌柄基部的部分形成菌托。

图10-20 蘑菇属植物生活史 (引自周云龙)

     菌褶由子实层、子实层基(subhymenium)和菌髓(trama)三部分组成(图10-21)。菌褶的两面均为子实层，主要由无隔担子、侧丝和囊状体(cystidium)(隔胞)组成。无隔担子由双核细胞形成，其发育过程是：首先进行核配，随之进行减数分裂产生4核，同时担子体积增大，顶端产生4个小梗；小梗顶端膨大，各有一核进入，共形成4个担孢子。侧丝是由不育的双核细胞形成的。囊状体是某些种类的子实层中存在的少数大型细胞，其长度可达相邻的菌褶。子实层基是子实层下的一些较小的细胞。菌髓由一些疏松排列的长形菌丝构成，位于菌褶中央。

图10-21 伞菌目菌摺切面观 (引自张宪省、贺学礼)
A.蘑菇属，无囊状体 B.红菇属，有囊状体

     担孢子散落后萌发产生单核的初生菌丝体，很快质配发展出大量的双核次生菌丝体，次生菌丝体经纽结和分化形成新一代的担子果。
     (2)其它担子菌纲植物。黑粉菌目(Ustilaginales)，侵害作物，引起黑粉病。绣菌目(Urediales)，寄生于蕨类植物和种子植物体上，引起锈病。银耳目(Trcmellales)的木耳(Auricularia auricula)、银耳(Tremella fuciformis)等的子实体可食用，也可入药。伞菌目(Agaricales)的香菇等可食用，入药能抗癌。多孔菌目(Polyporales)的灵芝(Ganoderma)、猴头(Hericium)等可食用，入药能抗癌。

图10-22 常见的担子菌纲真菌

     Ⅳ.半知菌纲(Deuteromycetes)。半知菌纲植物，一般只知其无性生殖阶段，若发现其有性生殖阶段，则进行重新分类。半知菌纲植物多数为植物病原菌，如稻梨孢(Piricularia oryzae)，引起水稻稻瘟病等。

     真菌的许多种类可食用，有较高营养价值，如羊肚菌、木耳、银耳、蘑菇、猴头菌等。还有些种类可以入药，提高人体免疫力，预防和治疗癌症，如冬虫夏草(Cordyceps sinensis Sacc.)、灵芝、蘑菇等。目前已发现具有抗癌作用的真菌有100多种。在农业上有些种类可用于提取生长激素，促进作物生长；有些种类可制造生物农药，杀灭害虫；真菌还可使堆肥腐熟和固氮，增加土壤肥力。酵母菌、曲霉等也用于酿酒和酱油制造工业；有些真菌可以酶解饲料，提高饲料的营养价值。在自然界的物质循环中，真菌对有机物的矿化作用仅次于细菌，在草原和酸性的枯枝落叶层森林中矿化作用远高于细菌。