颈椎疼痛怎么回事:鱼类增养殖学 广东海洋大学

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第一节 养殖鱼类生物学基础
一、鱼类的栖息与环境
据估算地球上水的总量约1.39×109km3,主要分布在海洋,约占总水量的97%,淡水约占2.5%,在这丰富的海淡水水域中生活着各种各样水生生物,鱼类是其中的一大类群。它们既与水域发生联系,又与环境保持密切的关系。一方面把周围环境作为自身的生活条件,一方面鱼类本身又作为周围环境的一部分而影响环境。
(一)鱼类与非生物环境的关系
鱼类生活在水中,除了对水域环境条件有所要求外,影响鱼类生存的生物因素和非生物因素还很多,就非生物因素来讲,有温度、盐度、酸碱度、溶解氯、水流、水压等。
1、水温 鱼类是变温动物,它们的体温几乎完全随着环境温度变化而相应地变化。多数鱼类的体温与其周围的水温相差不超过0.1℃~1℃,只有金枪鱼类相差达10℃以上。各种鱼类都具有其生存的最适温度,在最适温度范围内,随着水温增高,代谢作用增强,表现在鱼类的呼吸、摄食、消化机能旺盛,生长迅速。各种鱼类在生殖时期,都要求一定的温度,如鲤鲫鱼14℃以上。此外温度对鱼类的胚胎发育的影响也是较显著的,原则上当水温升高时,胚胎发育速度加快,反之则减慢,但是温度变动范围是有一定限度的,这种限度的宽窄对于不同鱼类的胚胎是不同的。各种鱼类对温度适应情况差别很大,可以将所有鱼类按照对温度的适应能力划分为四类:热带鱼类、温水性鱼类、冷水鱼类和冷温性鱼类。
(1)热带鱼类 对水温要求高,适宜在较高的水温中生活,其生存温度多为10℃~40℃,生长、发育的适宜温度为20℃~30℃,但不同种类略有差异。常见的热带鱼类有:遮目鱼8.5℃~42.7℃、罗非鱼11℃、鲮鱼7℃、短盖巨脂鲤12℃~40℃、黄鳝5℃~32℃、胡子鲶4℃~34℃、石斑鱼14℃~32℃、金枪鱼、鲣、鲭及珊瑚礁中的一些鱼类。
(2)温水鱼类 温水性鱼类要求在温带水域条件下生活,其生存水温为0.5℃~38℃,摄食和生长的适宜水温为20℃~32℃,繁殖的适宜水温为22℃~26℃,低于10℃摄食量下降,生长缓慢,15℃以上摄食量逐渐增加,20℃以上摄食量和生长速度明显增加。属于这种类型的鱼类很多,我国淡水鱼类和近海的一些经济鱼类多属这种类型,如鲢、鳙、草鱼、青鱼、鳊、鲂、鲤、鲫、鲴、泥鳅、鳗鲡、眼斑拟石首鱼、鲷、鲈、鲻、鮻鱼、小黄鱼、小沙丁鱼等。
(3)冷水性鱼类 冷水性鱼类要求在较低水温条件下才能正常生活,如大麻哈鱼、虹鳟、太平洋鲱、江鳕类、香鱼、公鱼和多数银鱼等。虹鳟的生存温度为0℃~25℃,适宜生活温度12℃~18℃,最适生长温度为16℃~18℃,低于8℃或高于20℃食欲减退,生长减慢,超过24℃即停止摄食,以至死亡。
(4)冷温性鱼类 对水温的适应能力介于温水性鱼类和冷水性鱼类之间,牙鲆、大菱鲆、黑鲪鱼和大眼狮鲈等属冷温性鱼类。牙鲆的存活温度为1℃~33℃,适宜生长温度为17℃~23℃。大菱鲆的存活温度为0℃~30℃,适宜生长温度为10℃~24℃。黑鲪鱼的适宜温度范围为8℃~25℃,5℃~6℃停食,致死温度为1℃。
根据鱼类对温度变化的耐受能力的不同,鱼类可分为广温性鱼类和狭温性鱼类两种类型。前者包括大部分温水性鱼类,它们大多数生活在沿海近岸水域(包括内陆水域),适应于水温多变的环境。如在炎热夏季的浅水池塘和稻田内或在低达0℃水域中的鲤、鲫都能安然无恙;后者则适温范围窄,经受不住温度的剧变,如前述的热带和亚热带性鱼类、冷水性鱼类都属于狭温鱼类,它们都生活在水温变化幅度很小的环境中,如果温度变化过大,将有导致死亡的危险。
2、盐度 溶解于水中的各种盐类,主要通过水的渗透压影响鱼体。鱼类对盐度的适应范围因种而异,从纯淡水直到盐度为47的海水中均有其分布。根据鱼类对盐度的适应情况,可将鱼类分为四大类群。
(1)海水鱼类 只适应生活于盐度较高的水域,终身生活在海洋内。海水的盐度值一般为16~47,而海水硬骨鱼类体液盐分浓度一般比海水低,系属低渗性溶液。海水软骨鱼类与上述硬骨鱼不同,它们另具适应海水生活的代谢特点,其血液中所含的盐分稍高,于海水硬骨鱼类,但血液中含有多量尿素,属微高透渗性溶液。
(2)淡水鱼类 只能适应极低的盐度,终身生活在淡水中。一般淡水的盐度在0.2~0.5左右。淡水鱼类体液中盐分的浓度,通常要比水环境高,属于高渗透压溶液。
(3)洄游性鱼类 对盐度的适应有阶段性,有的鱼类大部分时间适应于低盐度的淡水生活,而只有在短期内(生殖时期)才进入海水中生活,如鳗鲡。有些在海中生活的鱼,如大麻哈鱼、鲥鱼等,到了生殖时期即上溯至江河中产卵。
(4)河口性鱼类(又称半洄游鱼类) 大部时间生活于盐度界于淡水和海水之间的河口附近海区生活,有些在生殖季节溯河作产卵洄游,如刀鲚、凤鲚及银鱼中的部分种类。
鱼类生活水域的盐度差异甚大,各种鱼类能够在不同盐度的水域中正常生活,与其具有完善的生理调节机制有关,但这种调节作用只能局限于一定盐度范围内,如果超越则导致鱼体的失调,丽影响其生存。按鱼类耐受盐度变化适应能力大小,又可将鱼类分为广盐性鱼类和狭盐性鱼类两类。多狭盐性鱼类耐受盐度变化范围较小,包括绝大多数淡水鱼类和海水鱼类,如青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、鳊、鲂、鲴、泥鳅、鳜、鲷、牙鲆、石班鱼等;广盐性鱼类则能够耐受较大盐度变化,包括洄游性鱼类、河口性鱼类的鱼以及少数淡水鱼类和海水鱼类,如罗非鱼、大麻哈鱼、虹鳟、鲈、遮目鱼、鲻、鮻鱼、河鲀、眼班拟石首鱼等。
3、酸碱度(pH)
海水的pH通常在7.85~8.35的范围内,内陆水域则变化幅度较大。各种鱼类有不同的pH最适范围,一般鱼类生存pH范围为4~10,四大家鱼为4.4~10.2,鲤鲫鱼为4.2~10.4;鱼类多偏于适应中性或弱碱性环境,pH为7~8.5范围水中生长良好。在酸性水体内,可使鱼类血液中的pH下降,使一部分血红蛋白与氧的结合完全受阻,因而减低其载氧能力,导致血液中氧分压变小。在这种情况下,尽管水中含氧量较高,鱼类也会因缺氧而“浮头”。在酸性水中鱼类往往表现为不爱活动、畏缩迟滞、耗氧下降、代谢机能急剧低落,摄食很少,消化也差,生长受到抑制。当pH超出极限范围时,则往往破坏皮肤粘膜和鳃组织,而直接造成危害。pH过低对于依靠其它水生生物为食的鱼类能造成间接的危害,如在酸性环境中细菌、藻类和各种浮游动物的生长、繁殖均受到抑制;硝化过程滞缓、有机物的分解速率减低,导致水体内物质循环速度减慢。
4、溶氧
溶解氧在养殖生产中的重要性,除了表现为对养殖生物有直接的影响外,还对饵料生物的生长,对水中化学物质存在形态有重要的影响,因而又间接影响到养殖生产。
鱼类为维持正常的生命活动,必须不断呼吸。其呼吸耗氧速率与各种内因(如种类、年龄、体重、体表面积、性别、食物及活动强度等)、外因(溶氧、二氧化碳、pH、水温等)有关。一般来说,环境条件适宜时,水中溶氧量达5mg/L以上时,多数养殖鱼类摄食强度大,饲料系数低,生长快;溶氧量低于2~3mg/L时,摄食强度低,生长缓慢,饲料系数高;溶氧量低于1~2mg/L时开始浮头,直至死亡。海水和冷水鱼类的窒息点明显高于淡水主要养殖鱼类,因此,水中应保持较高的溶氧量。而淡水鱼类中,具有辅助呼吸器官的鱼类(如泥鳅等)耐低氧能力强,适合高密度养殖和长途运输。水温升高,组织器官活动性增强,基础代谢增强,鱼类耗氧率升高。
溶氧量低会影响鱼虾的摄饵量及饵料系数,如果养殖鱼虾长期生活在溶氧不足的水中,摄饵量就会下降。例如,当溶氧从7~9mg/L降到3~4mg/L时,鲤鱼的摄饵量减少一半。在低氧条件下,鱼、虾的生长速度减慢,饲料系数增加。根据草鱼饲养试验,在溶氧2.7~2.8mg/L时养殖比在溶氧5.6mg/L条件下养殖的生长速率低约10倍,饲料系数高4倍。溶氧量低也影响鱼的发病率,如鱼虾长期生活在溶氧不足的水中,体质将下降,对疾病抵抗力降低,故发病率升高。在低氧环境下寄生虫病也易于蔓延。溶氧量低将导致胚胎发育异常,在鱼虾孵化期,胚胎对溶氧要求高,如溶氧不足易出现畸形,甚至引起胚胎死亡。溶氧低会增加毒物的毒性:在低溶氧的水中鱼虾呼吸频率增加,如果水中有毒物,使鱼虾对水中毒物的接触量增大,毒害也就增加。水体中溶氧含量过高,溶解气体过饱和可能引起养殖鱼类气泡病。
5、肥度
多数海水鱼类,除遮目鱼、鲻、鮻外都喜清水。而大多数淡水养殖鱼类(除鳜、草鱼、青鱼和鲑鳟等鱼类外)则有较强的适应肥水的能力。鲢、鳙、白鲫、鲻喜欢生活在肥水中,草鱼、青鱼和鲑鳟等鱼类喜欢栖息在较瘦的微流水中。鲤、鲫、鲮即可生活在肥水中,也可生活在流水或有机质丰富的水中。不同鱼类混养在一起正是利用了它们在食性、栖息习性上的互利、互补作用,从而有效地提高养鱼的效益。
池塘施肥和鱼类代谢物的积累会使水体中氨氮含量增加。不同种类和规格的养殖鱼类的非离子氨半致死浓度有所不同。一般来说,喜欢栖息在较瘦的微流水中的鱼类对氨的毒性更敏感;多数海水养殖鱼类较鲢鳙等淡水鱼类对氨的耐受力更弱一些;同种鱼类随着规格的增大,对氨的耐受力逐渐增强;一般都以0.05~0.1mgNH3/L作为主要养殖鱼类可允许的极限值。
在溶氧不充足的条件下,亚硝酸盐含量升高,使鱼血液中的血红蛋白氧化成高铁血红蛋白,血液的载氧能力下降造成鱼体组织缺氧、神经麻痹,甚至窒息死亡。据实验,在水温30℃时,亚硝酸盐对体重24.5±4.3g、体长14.03±3.1cm草鱼种的96h半致死浓度为4.62mg/L。
亚硝酸盐对鱼类的影响主要表现在:①生长缓慢。②有氧代谢水平的降低制约了鱼类持续游泳。③降低了耐氧能力、耗氧率下降。③斑点叉尾鮰血浆中皮质类固醇的浓度随亚硝浓度的增加而升高。环境中pH值和氯化物浓度的升高可阻止皮质类固醇含量的升高。④草鱼血液中碱性磷酸酶的含量随水中亚硝浓度的升高而下降。⑤浓度增高可抑制虹鳟肝微粒体的细胞色素和AD,抗病力下降。
(二)鱼类的栖息习性(栖息水层)
鱼类栖息水层是对生活习性与食性的一种适应。按照栖息水层的不同,养殖鱼类可以分成三大类:中上层鱼类、中下层鱼类和底层鱼类。这种划分是相对的,只是为了便于理解。实际上,鱼类的栖息水层依季节、水温、鱼的年龄、规格、生理状况和饵料分布等因素而变化。
1、中上层鱼类 鲢、鳙通常栖息在水体的中上层,鲢在上层,鳙稍下。鲢性情活泼、暴躁,善跳跃,有的能跃出水面1米多高。鳙性温顺,行动迟缓,易捕捞。
2、中下层鱼类 草鱼、青鱼、团头鲂、三角鲂、短盖巨脂鲤、鲈、鲴、鲻、鮻鱼等多为中下层鱼类。草鱼多在水体中下层活动,觅食时也在上层活动。团头鲂和三角鲂适应栖息于底质为淤泥、有沉水植物的敞水区。鲈、鲴和短盖巨脂鲤等喜欢栖息于静水或微流水中,尤其是水草繁茂的湖泊、河流或水库的岩缝中。鲈、鲻、鮻鱼属温带、热带浅海上中层鱼类,喜欢栖息于沿海近岸、浅海湾和江河入口咸淡水区育肥。
3、底层鱼类 鲤、鲫、鲮、泥鳅、黄鳝、胡子鲶、乌鳢、牙鲆、大菱鲆、真鲷、黑鲷、石斑鱼、六线鱼等均属底层鱼类。
二、鱼类的食性
鱼类在生命周期的早期阶段都以卵黄囊中的卵黄为营养维持生命,在进入混合营养期后,就要依靠外源性饵料。仔鱼(8~17mm)阶段均摄食小型浮游动物,如轮虫、原生动物等;随着鱼体的生长,至稚鱼(17~70mm)食性开始分化,到幼鱼、成鱼食性完全分化。不同种类的鱼,摄食器官构造明显不同,食性也不一样,一般鱼类的食性可分为四种类型。
(一)滤食性鱼类
滤食性鱼类主要靠鳃耙、鳃耙管、鳃弧骨、腭褶组成的滤食器官虑食水中的浮游生物和有机碎屑。
鲢、鳙鱼为典型以浮游生物为食的滤食性鱼类。其鳃耙细长密集,形成了一个类似浮游生物筛网,滤取通过口腔中的浮游生物。鳙鱼的鳃耙间距为57μm~103μm,侧突起间距为33.7μm~41.25μm;鲢鱼的鳃耙间距为33.75μm~56.25μm,侧突起间距为11μm~19μm。鳙鱼的耙间距和侧突起间距均为鲢鱼的2倍,大多数浮游植物的体积小于57μm×33μm,而大多数浮游动物的体积大于103μm×41μm。因此,浮游植物和浮游动物同水一起进人鳙鱼的滤食器官中,大多数的浮游植物通过该器官被排出体外,而大多数的浮游动物被滤积在滤食器官中。所以,鳙鱼肠管中的食物组成主要是浮游动物(浮游动物与浮游植物的个数比为1:4.5,但两者体积之比则是浮游动物较大)。同水一起进人鲢鱼口腔中的浮游动、植物都被滤积在鳃耙沟中。由于一般水体中的浮游植物个数多于浮游动物,并由于鲢鱼鳃耙更致密,对水流的阻力相应增大,滤水速度较鳙慢,故滤取水中浮游动物的相对数量比鳙小,因此鲢鱼肠管中的食物以浮游植物为主(浮游植物个数:浮游动物个数为248:1,体积相比也是浮游植物大)。
在人工养殖条件下,水中的有机物含量大大增加。鲢、鳙鱼除滤食浮游生物外,还摄食粉碎的饼渣类、米糠、糟类、麦麸等农副产品下脚料、腐屑,甚至于直接吞食细菌和溶解有机物(DOM)。
腐屑:在精养鱼池和富营养型水域中,由于外来有机物的大量进入(包括大量投饵后的残饵、粪便、生物尸体以及人工施肥等),水中存在大量有机碎屑。根据Wctzel的定义(1972),碎屑只包括死的成分:即溶解的有机物质(简称DOM)和颗粒状有机物质(简称POM),而不包括活的有机体。
白鲫和尼罗罗非鱼的主要摄食方式也是滤食,兼有吞食能力。白鲫、尼罗罗非鱼的鳃耙数目、长度、过滤网面积比鲢、鳙的小,腭褶也较矮,因此,滤食效率要比鲢、鳙低。但尼罗罗非鱼的上颌可以自由伸缩,食谱广,颌齿发达,捕食能力较鲢、鳙和白鲫强。
匙吻鲟是大型滤食性鱼类。胃中的主要食物是浮游动物和泥沙,长小于0.20mm~0.25mm、宽小于0.10mm~0.12mm的无节幼体、桡足类和轮虫等不能被滤食。鳃耙上的粘液只有使已滤进的食物成团的作用,而没有粘附食物颗粒进而改变其大小的作用。
遮目鱼以蓝藻、绿藻及硅藻等浮游和底栖藻类为饵料。斑鱼祭主要摄食硅藻类,此外还吃少量有孔虫、沙壳纤毛虫等。鲻则以海底淤泥和岩石上附着的底栖藻类及有机碎屑等为食。鮻的成鱼以硅藻为主,有机碎屑次之,兼食少量桡足类、砂蚕及有孔虫等,幼鱼阶段以摄食桡足类为主。
(二)草食性鱼类
草物食性的鱼类主要饵料是水草。典型草食性鱼类主要有草鱼、团头鲂和鳊等。草鱼的鳃耙短而少,咽齿强壮,呈梳状,切割有力;角质垫发达。草鱼吃草时先把草吞入口中,送入咽齿,靠咽齿周围的肌肉和躯干肌肉的收缩力,与角质垫相研磨把草切成小块才能吞入消化管中。草鱼只能消化利用被磨碎的细胞质内的原生质。草鱼的消化管没有绒毛突出,含有粘膜褶,分泌的粘液多,再生能力强。所以,常见草鱼粪便外包有很厚的一层膜,这是对粗糙水草的一种生理适应。在自然状态下,草鱼以吃水草为主;在人工养殖条件下,也食颗粒饲料。草鱼的抢食能力比鲤、青鱼和团头鲂强,混养时须注意。草鱼喜食的水草主要有苦草、轮叶黑藻、眼子菜、浮萍、芜萍等。团头鲂和鳊的食性与草鱼相似,团头鲂也吃海绵和软体动物,甚至也捕食小鱼虾。
(三)杂食性鱼类
鲤、鲫、鲮、鲻、鮻鱼、遮目鱼、鲴、罗非鱼、泥鳅、鮰、鳗鲡和黄鳝等均属杂食性鱼类,但其摄食方式和食物组成各不相同。
1、鲤、鲫和罗非鱼 鲤、鲫是典型的杂食性鱼类,鲤偏动物性,鲫和罗非鱼偏植物性,除白鲫和尼罗罗非鱼外均为吞食。鲤的咽齿呈臼状,与角质垫相压磨,可把较硬的食物压碎、磨细。在自然条件下,鲤主要以摇蚊幼虫、螺软、幼蚌、脉翅目幼虫等底栖动物和有机碎屑为食,也能摄食人工饲料,如饼类、糠、麦夫和颗粒饲料等。鲫和银鲫主要摄食有机腐屑、碎片、底栖硅藻、水草和植物种子等,也吃少量的螺、摇蚊幼虫、水蚯蚓和技角类、桡足类等浮游动物,还喜食人工饲料,但抢食和摄食能力不及鲤。
鲤适应在底泥中掘食,摄食器官具有一系列特化。鲤的前筛骨特别发达,与上、下颌骨相配合使口较尖,形成管状伸向前下方,适于插入泥中掘食。口腔上方具腭褶,腭褶有粘膜层、肌层、纤维层。粘膜层由复层上皮构成,表面有扁平细胞、杯状细胞和味蕾。口腔底部具舌后器官(位于咽底),其背面和腹面布满了味蕾(高达820个/mm2)和粘液细胞,适于在淤泥中辨别食物。
罗非鱼食性很杂,主要摄食浮游动物、浮游植物、有机碎屑、水生植物和底栖动物从工养殖时,可摄食各种动、植物性人工饲料。罗非鱼的胃较发达,胃液的pH值小于2,能消化吸收其他鱼类不能利用的蓝藻(如微囊藻)等。
2、鳗鲡、胡子鲶、鮰、泥鳅 这些鱼类都是底栖动物性食物为主的杂食性鱼类。在自然界,胡子鲶主要捕食水中的小鱼、虾、水生昆虫、底栖动物、腐尸和植物嫩叶等。人工养殖时可食各种商品饲料、屠宰场下脚料、青饲料。鳗鲡以动物性饵料为主,主要捕食小鱼、虾、蟹、田螺、底栖动物、水生昆虫、高等水生植物碎属及藻类等。在人工饲养条件下,也食各种配合饲料。泥鳅的食性很杂。凡是水中和泥中的小型动物、植物及有机碎屑等都是泥鳅的饵料。人工养殖时,可用有机肥培育饵料生物,也可投喂蚯蚓、蝇蛆、蚌肉、杂鱼肉、畜禽的下脚料和麦夫皮、米糠、饼粕豆渣等饲料,投喂时要防止摄食过量阻碍肠呼吸而死亡。鮰主要摄自个体较大的生物,如底栖生物、水生昆虫、大型浮游动物和有机碎屑。在养殖时主要摄食颗粒饲料和各种人工饲料。
3、鲮、鲻、鮻鱼、遮目鱼、鲴、鲟 这些鱼类摄食的共同特点是:底栖刮食和吸食或滤食的鱼类。鲮的摄食方式是吞食兼滤食,利用上、下颌的角质边缘在水底的岩石等物体上舔刮附生的硅藻、绿藻和丝状藻,也食人工饲料。食物组成和消化性与鲢相似。相对肠长比鲢长。
鲻、鮻鱼上下颌具有极细的齿。齿无咀嚼功能,鳃耙细密,能滤食微细食物。摄食时,头部略向水中低沉,前颌伸出使口平张,头向两侧摇动,将底层表面沙泥腐植质、底栖生物吞入口腔内,经鳃耙过滤后送入咽中,再入肌肉发达的胃部。
遮目鱼口小,无齿,鳃耙致密,肠道较长,为植食性为主的杂食性,成鱼主要摄食藻类和有机碎屑。
鲴栖息于水体中下层,以低等植物、有机碎屑和底栖生物为食。体长2cm以下的幼鱼主要摄食浮游动物。2cm以上时,随着下颌角质化的发展,逐渐转以食腐植质、植物碎屑和藻类为主。
黄鳝喜食活饵,主要以小鱼、小虾、水生昆虫为主,特别喜欢吃蚯蚓、蝇蛆等;动物性饲料不足时,也吃瓜类、浮萍、丝状藻类及有机碎屑。在人工饲养条件下,可投喂鱼。虾、蚌肉、蚕蛹、熟猪血、动物内脏和下脚料、麦夫皮和配合饲料等。黄鳝视觉退化,嗅觉发达,昼伏夜出,多在傍晚和夜间出洞以嗅觉觅食,摄食方式为啜吸式噬食和吞食,以啜吸式为主。黄鳝平时在洞穴内将头部伸出洞口,当有食物靠近口边时,就张开大口猛力一吸将食物吸入口中。
(四)肉食性鱼类
依取食方式的不同,肉食性鱼类又可分为伏击式猎食性、追捕掠食性和吮吸式猎食。
1、伏击式猎食性 鳢是典型的伏击式猎食肉食性鱼类。乌鳢的口较大,端位,口裂长约为吻长的2.3倍,可捕食鲫等体较高的鱼类。口腔内上颌骨有细齿带,下颌外缘前方有细齿,内缘齿尖强,犁骨和愕骨上有圆锥状的犬齿,副蝶骨上有细刺状的齿。口咽腔内这种大小不等、形状各异的口腔齿相互咬合构成了强有力的捕食器官。口咽腔与食道相接处有放射排列的腭褶,可伸缩,能吞食整尾较长的鱼。乌鳢平时潜伏在浅水水底水草较多或隐藏物附近,密切注视周围动静,一旦看准鱼、虾等猎物,便静静由水底潜行靠近,然后以迅速猛冲的姿势张开大口将猎物捕获。乌鳢在猎饵的同时,排出鳃上腔内的空气,咽下食物后立刻向水面伸出吻端,吸入空气。鳢主要以沿岸的小型鱼。虾和其他动物为食。
在自然界,牙鲆和大菱鲆营底栖生活后,主要以伏击方式摄食虾和小鱼,随着生长,逐渐以摄食鱼类、头足类和甲壳动物为主,常栖息于银鱼、沙丁鱼较集中的海域;人工饲养时,很难摄食投喂的小杂鱼,只有从幼鱼时开始驯化才能摄食人工饲料。在这种鱼的带领下,刚捕的鱼类才能摄食人工饲料。
2、追捕掠食性 鳜、鲷、石斑鱼、鲀、鲈类、黄鱼、黑鲪鱼和六线鱼等均为掠食性鱼类。在自然界,鲈鱼主要摄食鱼类、甲壳类、头足类、单壳类和双壳类等;人工饲养时,主要投喂小杂鱼,再加上少量添加剂;人工驯化后才能摄食颗粒饲料。鲴、石斑鱼、鲀、黄鱼、黑鲪和六线鱼等主要以底栖甲壳类、软体动物、棘皮动物、小鱼和虾蟹为食。
鳜也是典型掠食肉食性凶猛鱼类,但其一生以活鱼为食。混合营养期的鱼苗即开口摄食其他活鱼苗,没有活鱼,即使饿死也不食浮游食物和人工饲料。随着鳜鱼苗的生长,除食活鱼外,还兼食虾类和少量蝌蚪。在天然水体中,鳜在体长30cm以下时,主要以捕食虾类为主;30cm以上时,鱼在整个食物中的比例大大超过虾类。在人工养殖情况下,若饵料鱼充足,鳜几乎专食鱼类。大量解剖发现,成鳜可捕食体长为自身40%~60%的其他鱼。若饵料鱼的体长不适合或体型太高则会把鳜卡死。
3、吮吸式猎食 除成体匙吻势的口不能伸缩,以浮游生物为食外,大部分鲟靠口膜的伸缩吸吮来捕食动物性为主的食物。幼鱼以底栖无脊椎动物为主要食物,如甲壳动物、摇蚊类和毛翅目幼虫及水蚯蚓等;较大些的幼鱼和成鱼多以小鱼、底栖动物为食,有的种类也食某些高等植物的碎屑、藻类和泥沙中的有机物质。有的种类(如白鲟和达氏鲟)为凶猛的食鱼虾蟹鱼类。根据鲟科鱼类的摄食方式,一般认为它们是依靠触须觅食的,但对中华鲟触须表面结构的电镜观察和鲟对水底不同刺激物反应的行为学研究表明,中华鲟主要依靠吻部腹面的近距离或接触型电觉器官――罗伦氏囊来觅食,而视觉和嗅觉等远距离感觉器官在摄食中的作用不大。因此,在配合饲料中添加某些能产生微弱生物电的成分或采取某种措施使配合饲料能放出微弱的生物电,均能提高饲料的利用率。
海马用管状的细口来吮吸食物。海马的天然饵料主要是小型甲壳动物,如糠虾、毛虾、萤虾、钩虾、麦杆虾及其幼体。
三、鱼类的生长
(一)鱼类的生长特点
1、非确定性生长
哺乳类和鸟类在胚胎期和幼年期生长较快,性成熟后生长基本停止。鱼类只要饵料充足、环境条件适宜,就不断地生长,直到衰老死亡为止。但达到某个长度或重量后生长速度会减慢。这种在生命历程中生长无明显生长停止点的生长特性叫非确定性生长。
2、生长优势明显
陆生动物运动需要克服地心的吸引力、风的阻力、摩擦等物理和机械的限制,必须保持一定的大小,四肢断面面积要有一定比例,肌肉和骨骼强度也需要相应增大,基础代谢较高。鱼类生活在密度大的水介质中,限制鱼类达到最大可能规格的上述物理和机械因子要比陆生动物弱得多,基础代谢率低,因此,生长优势明显。
3、生长的阶段性季节性
生命的不同时期表现为不同的生长速度,称生长的阶段性。鱼类的整个生命周期划分为胚胎期、仔鱼期、稚鱼期、幼鱼期、成鱼期和衰老期。一般地,鱼类在首次性成熟前生长最快,性成熟后生长速度会明显减慢,即仔、稚、幼鱼期生长速度快于成鱼。鱼类是变温动物只有在相应的季节适宜的水温条件下才生长。
4、在同一养殖条件下,天然鱼苗比人工繁殖鱼苗生长速度快
主要原因是:一是天然鱼苗经孵化、捕捞、运输等自然和人工淘汰;人工养鱼池中的环境条件(死水代替了活水、周期性缺氧、有害物积累等)抑制了天然鱼类的生长潜力,长期的压抑状态会影响性产物和后代的质量;二是遗传“瓶颈”、漂变及近交等的影响使野生种类丧失了一些遗传变异,导致同质性的提高,适应力下降;三是加性遗传方差的失去和有害隐性基因的增多等。例如,长江水系鲢、鳙、草鱼苗的生长速度比人工繁殖的同种鱼的生长速度快5%~10%。
5、淡水主要养殖鱼类生长速度比海水养殖鱼类快。
6、对同种鱼来说,体长增长最快的时间早于体重增长最快的时间。
(二)影响鱼类生长的因素
鱼类生长受内在的遗传基础和外在的生活条件所制约。内在的遗传基础是决定鱼类生长发育速度的重要前提,而外在适宜的生活环境条件为鱼类快速生长提供有力保障。外界因子通过内在因子而发生作用。影响鱼类生长的重要外界因素有饵料、温度、光照、水质化学因子、水体大小等。
1、饵料 食物的供应可能是影响生长的最主要因子,只要食物的数量充足,质量合适,在可以生存的理化环境条件下,鱼是可以达到最大的生长。物理化学条件中有些如温度对于生长率的影响很大,部分是由于影响了摄食和食物需要量的结果。如果营养水平仅能维持机体的生命活动,那么只能维持它的生命,而不会正常的生长。
鱼类是变温动物,它的能量消耗较恒温动物为低,耐饥能力也较强。但我们决不能忽视鱼类养殖中的营养问题。在苗种培育阶段,鱼苗的生长速度往往与放养密度有成反相关的关系,即在相同的放养面积和饲养条件下,放养密度增加1倍,则鱼苗个体增重相应地减少一半。在鱼种生产中,它们的生长速度也与放养密度有关。水体中饵料生物的多寡,能直接影响鱼类的生长。
不同饵料对象的数量、质量和个体大小也影响到鱼的生长。热量大的饵料能保证鱼体较快的生长。食物中的维生素对鱼的生长也有影响,缺少维生素B,会在很大程度上引起鱼的生长减慢。鱼类各不同阶段是对食物的品种和数量有不同的要求,在苗种培育和养殖生产上就要满足它,使能得到其适口的饵料,这样才能得到较高的成活率,才能得到较快的生长速度。
营养条件的恶化,不仅鱼的生长一般减慢,而且生长的变异也增大,在同一年龄组中的大小相差很大,甚至会使它们处于不同的发育阶段。这种现象,也可认为是保证种群更广泛地利用饵料的一种重要适应。这样个体小的鱼吃这一部分饵料,而个体大的鱼则可吃另一部分饵料。营养条件改善后,种群的生长就趋于平衡。
2、温度 温度是影响鱼体生长的重要因素。温度能改变代谢过程的速度,鱼是变温动物,它的代谢强度在适温范围内,一般是与温度成正相关的关系。提高温度必然导致维持需要量(能量消耗)的增加,由于鱼更加活泼,必要多吃食物。生长速度决定于鱼类在维持所需要的消化以外,能否消化更多的饵料。每种鱼都有其最适宜生长的温度范围,在养殖生产上总是抓住各种鱼类的适温季节,进行强化培育,以充分发挥鱼的生长潜力。如遮目鱼的最适温度为28~35℃,在15~40℃范围内都能生活,水温降到15℃时已不活泼,10℃以下即死亡,因此养遮目鱼要采取越冬措施。一般鱼类的最适生长的温度范围多在20~30℃之间。
3、光照 光线的刺激,通过视觉器官和中枢神经,影响到内分泌器官特别是脑垂体的活动,从而影响到鱼类的生长、发育。在温带的自然条件下,温度和光线的周期变化,几乎各阶段都互相一致,因此要把它们的影响分割开来是相当困难的。经实验证明,较长时间的光照,不一定能取得较好的生长效果。如在标准条件下进行实验的虹鳟,温度为11.5℃,而每天用标准光照射12或18h的,反而比每天照射6h的生长慢。光照因子对生殖腺的发育也有一定关系,国外已有报道,用控制光照和温度办法,可控制鲻的生殖腺发育,使它的卵巢在非繁殖季节能很好地发育起来,可使鱼提早产卵。
4、化学因子 鱼类对水质(特别是pH)的适应是有一定范围,超出这个范围,不仅生长受到阻碍,而且还会有死亡的危险。养鱼池一般都要求保持pH在中性或弱碱性的。鱼在水中活动,必须不断地进行气体交换,这样才能保持它们的生命活动。因此,水中含氧量的多少,会影响到鱼的生长,氧气不足时,生长会缓慢。水中盐类总浓度必然影响于鱼的渗透压调节关系,任何过分的渗透压,都会阻碍生长。
5、水体的大小 容纳鱼的总容积的大小,可以影响鱼的生长,许多实验和生产实践都证明,在同样的环境条件和饲养条件下,大水体里生活的鱼要比小水体里的长得快,渔民早有“宽水养大鱼”的经验。大水体中氧气充足、饵料丰富,栖息、活动场所广阔,生长强度就高,个体长得大。目前,世界养鱼业正在发展网箱养鱼和工厂化养鱼,这些都是小水体高密度养鱼,也能取得高产的效果。但是,必须创造一个十分优良的水质环境和提供非常充足的饵料。
四、鱼类的繁殖习性
(一)鱼类的性别控制
鱼类一般都是雌雄异体(gonochorism),在鲱鱼、鳕鱼、黄鲷、狭鳕等少数鱼灶中发现有雌雄同体(hermaphroditism)现象,两性鱼甚至还有自体受精能力。黄鳝、剑尾鱼、石斑鱼、某些鲷类等少数种类尚有性逆转现象,即性腺的发育从胚胎期一直到性成熟期表现为雌性(雄性),经第一次繁殖后,性腺内部发生了改变,逐渐转变成雄性(雌性)鱼。
雌雄异体鱼类,少部分在外形可以区分雌雄,表现于两性异形,如雄银鱼的臀鳍上方有一横列大鳞;雄泥鳅的胸鳍约与头长相等,而雌性则甚短小;雄鱼的腹鳍后缘抵达肛门,雌鱼则不然;雌、雄鳜鱼的生殖孔分别为横形和圆形;罗非鱼雌鱼有三个泄殖孔等。多数鱼类表现为雌雄同形,只有进入生殖期时,雄鱼常出现某些与繁殖活动有关的第二性征,生殖期结束后即消失或复原,其中较明显和引人注目的是婚姻色(nuptial color)、珠星(nuptial organ)等。婚姻色的出现都是由于生殖腺分泌的性激素在血液中作用的结果。珠星是雄鱼表皮细胞特别肥厚和角质化的产物,外观为白色坚硬的锥状体,主要分布在吻、颊、鳃盖及胸鳍上,而香鱼和雅鲁鱼的追星几可遍及全身。雄性棒花鱼在生殖期间,全身变黑,背鳍也变得比平时更为宽大;雄性泥鳅于后背部加厚,俯视时略呈方形体;鲤鲫鱼鳃盖上出现珠星。
(二)卵的性质
根据鱼卵的比重以及有无粘性和粘性强弱等特性,可以将鱼卵区分为四种类型:浮性卵、沉性卵、漂浮性卵、粘性卵。
1、浮性卵 卵的比重小于水,它的浮力通过各种方式产生,许多鱼类的卵含有使比重降低的油球,如鲻、鲮;有的鱼卵卵径很大,卵粒小,但卵黄周隙很大,便于漂浮。这样鱼卵产出后即漂在水面,随着风向和水流而移动。我国主要海产经济鱼类如大黄鱼、小黄鱼、带鱼、鳓、鲐、真鲷、遮目鱼(盐度34)、鲈、石斑鱼、鰤、鳗鲡、眼斑拟石首鱼、鲻、鮻鱼、大菱鲆、牙鲆、鳢等鱼产的卵属此类型。
2、沉性卵 卵的比重大于水,卵黄周隙较小,产出后沉于水底,一些产于石砾砂底的鱼卵即如此,如海鲇的卵为沉性,卵径11.7mm,重0.98g,油球很小,卵子产于沿岸沙质浅水,海鲇科的卵系硬骨鱼类卵中之最大者,含有大量卵黄。产沉性卵的主要养殖鱼类有:大麻哈鱼、鳟、鮰、罗非鱼、遮目鱼、鲀等,其中有许多具有筑巢或挖坑产卵的习性。
3、漂浮性卵(半浮性卵) 它的特性是介于浮性卵与沉性卵之间,卵的比重稍大于水,卵产出后即吸水膨胀,有较大的卵间隙。这种卵在静水中下沉,稍有流水即能浮于水面,青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲮、鳜鱼和短盖巨脂鲤等的卵属于这种类型。
4、粘性卵 卵的比重大于水,卵膜有粘性,粘附在水生植物或其它附着物上。鲤、鲫、鳊、鲂、鲴、泥鳅、银鱼、胡子鲶、鲟、燕鳐鱼、六线鱼、太平洋鲱、松江鲈、鰕鯱鱼等均产粘性卵。粘性卵具有次级卵膜或卵膜丝,产出后遇水就有粘性附着在水草、木桩或岩石等附着物上。人工繁殖这类鱼类需要提供鱼巢。
有些鱼卵的特性介于两种类型之间,卵膜微粘性。咸淡水生活的鲮鱼,鱼卵在盐度15以上的海水中呈浮性,在盐度8~10的半咸淡水中悬于水的中层,在淡水中则沉于底部,在人工繁殖中常利用这一特性,调节水的比重,使鱼卵处于半沉浮状态,以利于流水孵化。
(三)产卵场和产卵条件
鱼类过渡到产卵期,需要一定的外界条件,这些条件的综合,就形成产卵场的环境因素,如水温、水流、水质、光线及附着物等。在适宜鱼类繁殖的地点,鱼类大批的群集进行繁殖,就形成了产卵场。鱼类的产卵生态条件是十分多样化的,根据产卵地点、条件和卵的继续发育的条件,鱼类的产卵场所大致有如下几种类型:
1、敞水性产卵类型 大多数鱼类属此类型,它在水层中产卵,卵在水中处于悬浮状态下发育,多为浮性卵,也有半浮性卵。它们的产卵场的位量比较稳定,那里的地形和水文条件,如水流、水温、水的深度等特点,常是产卵所必需的条件。如鲢、草、青、鳙的产卵场通常位于江面宽窄相间的江段,涨水时同一流量的水流从宽的江面进入狭窄江段,就产生地段性的流速增加,形成适于亲鱼产卵的条件。长江干流产卵场的地理条件有两种:
①峡谷型产卵场,江面狭窄,山岩交错,水流湍急;
②平原河谷型产卵场,多在河道的弯曲处,有沙洲(江心洲)、沙滩和伸入江中的山岩,江面较宽。
鳙鱼要求较大的涨幅才产卵,草鱼和鲢鱼只要涨水即可产卵,青鱼即使平水或微退水时也能产卵。如小黄鱼春季密集成大群,游向大陆河口附近,水深5~22m,潮流较急,水色呈白浆状或混浊的浅海或沙港间产卵,产卵场中心温度范围为12~14℃。带鱼的产卵场主要在中国和朝鲜沿岸的河口附近水深7~22m,水质呈白浆状的浅海中产卵。
2、石砾产卵类型 这类鱼在水体底部石砾、岩石间产卵,卵粒沉于水底,许多是粘性卵,粘附于砂砾石块上。如六线鱼在秋天10~11月间,当水温12~19℃时,于砂砾石块较多的内湾进行产卵。
3、水生植物上产卵类型 鲤鲫鱼将卵产在水草上,燕鳐鱼将卵产在海藻丛生的沿岸水域,那里往往是水清流缓,产出的粘性卵粘附在海藻上。太平洋鲱鱼的产卵场在沿岸1m深的浅水地带,那里海藻丛生,产出的卵都成堆粘附在海藻或石块上面,当大量产卵鱼群群集产卵时,有的鱼体可露出水面。
4、喜贝性产卵类型 淡水的鰟鮍鱼是最典型的喜贝性产卵鱼类,它将卵产在河蚌的鳃片内。生活在海边的一些鰕鯱鱼、鳚类等,它们也将卵产在贻贝、牡蛎的空壳内,以此作为附着卵粒的良好基质,成为它们的产卵场所。
(四)筑巢与亲体保护
许多鱼类在产卵以后,有保护幼体的习性。凡是有护幼习性的鱼,大多都是营筑巢产卵的,将卵产在专门建筑的巢窝内,卵子发育及幼体阶段有亲体进行保护。这种行为,对卵和幼鱼的发育成活和避兔被敌害猎食,都有积极的作用。在旁护幼的亲鱼,不但守护着鱼卵和苗鱼,驱赶侵犯的敌害,而且有的还不断清除巢内杂物,或激起水流,以保持巢中的良好环境。
罗非鱼在产卵前,雄鱼在池塘底部挖穴,巢穴直径十几到30cm左右,雌鱼在穴内产卵,并立即将卵衔在口中,守在穴旁的雄鱼开始排精,雌鱼又把精液吸迸口中,在口腔中行受精作用。受精卵含在雌鱼口腔内孵化,仔鱼孵出后仍处于雌鱼的保护下,待卵黄囊消失后,具有一定游泳能力时,才开始离开雌鱼口腔,外出游动,一遇敌害,立即返回雌鱼口中。14d后幼鱼同成鱼一样能自由游泳摄食,才完全脱离雌鱼而独立生活。
攀护科鱼类(如斗鱼、丽丽鱼等)雄鱼有筑泡沫巢及守巢护卵的习性。繁殖时雄鱼较快地追逐雌鱼,到处游动,选择水草多的区域吐泡沫筑泡沫巢,雌鱼躲在一边等候,如此时雌鱼游到泡沫巢附近,立即会被雄鱼赶走。至第二、三日,便会大量吐泡沫筑巢,然后追逐雌鱼不放,至悬浮于水中的泡沫巢下或近巢处,进行发情交配,雄鱼弯曲身体夹住雌鱼。如果在雄鱼追逐雌鱼的过程中,雌鱼不逃避了,且靠近雄鱼体之中部,任雄鱼弯体拥紧,表明雌鱼性腺成熟,达到排卵期。雌鱼被激发排卵,雄鱼随即排精,受精卵悬浮于泡沫巢中,雄鱼守巢护仔。
刺鱼(Gasterosteus)的筑巢工作是十分出色的,产卵前,雄鱼在近岸水草间,将水草的根、茎以及其他植物的屑片集合起来,然后用粘液(由体表分泌)将它胶在一起,再含沙铺在巢底,筑巢后用鳍拨水游泳,检验是否牢固。产卵后,巢中充满了卵,雄鱼就担当保卫任务,当其他雄鱼或别的鱼接近巢窝时,就猛烈地将其驱逐,仔鱼孵出后,仍然进行保护,一直到仔鱼完全能自由游泳和能自己防守时为止。
生活在海水中而上溯到江河中产卵的大麻哈鱼也是营巢的。它们进人产卵场后,雌鱼用身体特别是尾部的运动,在石砾底质的河底挖出1个巨大的产卵坑,一般要6~7d才能挖成,产卵坑直径有1~2m左右。亲鱼将卵产在坑内,卵受精后雌鱼用砂石将卵覆盖掩护,产卵后亲鱼皆因体力耗尽而死亡。
海龙、海马类的护卵和护幼工作都是由雄鱼担任的,雄的海龙的腹部有育儿囊,雄的海马的腹部有育儿袋。雌鱼突出的输卵管将卵排人育儿囊、袋的同时,雄鱼进行排精。受精卵留在囊内,一直到孵化后,幼笪还在囊中生活一段时间。
花鳉科的鱼类(孔雀鱼、玛俐鱼、珠帆玛俐鱼、月光鱼和剑尾鱼等)亲鱼性腺发育成熟后,行体内受精。其雄鱼臀鳍略细长,特化为交接器,平时朝向尾方,与身体平行,当交配时,则伸向躯体前方,从而插入雌鱼生殖孔内,完成体内受精。受精卵在雌鱼体内完成胚胎发育,胚胎发育过程中受精卵不直接吸收母体的养分,而是依靠卵自身的营养完成其胚胎发育,故称卵胚生。
(五)生殖洄游
当鱼类生殖腺发育成熟时,脑垂体和性腺分泌的性激素对鱼体内部就会产生生理上的刺激,促使鱼类集合成群,为实现生殖目的而游向产卵场所,这种性质的迁徙称为生殖洄游。生殖洄游具有集群大、肥育程度高、游速快、停止进食和目的地远等特点。大多数海洋鱼类的生活史均在海洋中度过,它们的生殖洄游都是由远洋游向浅海,进行近海洄游。如小黄鱼、大黄鱼、带鱼、鳓鱼、鲷鱼、鲅鱼、鲐鱼等。与此相反,青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼等是终生生活在江河中的淡水鱼类,它们的生殖洄游是从江河下游及其支流上溯到中、上游产卵,其行程可长达1000~2000km。此外,鲥鱼、大麻哈鱼、鲟鱼、鲚鱼、斑圆鲀、鱼、大银鱼等海鱼,在生殖季节成群溯河进入我国黑龙江、长江及其支流中产卵。繁殖活动结束后,大麻哈鱼因长途跋涉和饥疲交加终至体衰力竭而全部死亡,所以是一次性生殖的鱼类。其它鱼类产卵后,通常都在产卵场停留一段时期进行休整和肥育,然后循原路游回海中生活。产于我国的鳗鲡和松江鲈鱼是从淡水游向海洋去繁殖的仅有例子,这种洄游称为降河洄游。鳗鲡的性成熟年龄在8岁以上,集群游向深海进行繁殖的亲鳗于产卵后均因疲惫而死,无一生还。幼鳗孵化后,逐渐向亲鳗栖息的江河进行溯河洄游,此时的幼鳗周身透明,头细,体似柳叶状,故名柳叶鳗,经过生长和变态才成鳗形的线鳗。渔民在掌握了鳗鲡的周期性洄游规律后,每年初春于长江下游捕捞鳗鲡鱼苗进行养殖。